Mitocondrias

Introducción

Su estructura interna fue determinada por Palade, quien las observó con el microscopio electrónico. Al conjunto de todas las mitocondrias de una célula se le denomina condrioma. Existen en el citoplasma de todas las células eucarióticas aerobias.

Características

• Tienen un tamaño variable.
• Tienen la capacidad de dividirse y de fusionarse.
• Su número es característico para cada tipo de célula y varía, según el estado funcional de éstas y su necesidad de ATP.
• Su forma es cilíndrica.
• Aparecen delimitadas por una membrana doble formada por proteínas y fosfolípidos.

La mayoría de las proteínas mitocondriales son traducidas en los ribosomas libres en el citoplasma e importadas al orgánulo, aunque existen también proteínas codificadas por el propio ADN mitocondrial y traducidas en el propio orgánulo. Los fosfolípidos de las membranas mitocondriales también son importados desde el citoplasma.

Función

En las mitocondrias es donde se produce la respiración celular (concretamente el ciclo de Krebs, β-oxidación y transporte electrónico y fosforilación oxidativa), cuyo objetivo último es la obtención de energía en forma de ATP. En las mitocondrias también se generan los precursores de las principales rutas anabólicas.

Estructura

La mitocondria tiene la siguiente estructura:

• Doble membrana formada por una membrana externa y otra interna, que delimitan dos compartimentos diferentes: el espacio intermembrana y la matriz mitocondrial.

Membrana Mitocondrial Externa

Es continua, en contacto con el citosol, que contiene numerosas proteínas que regulan los intercambios de sustancias con él, entre ellas las proteínas de canal (porinas), que forman grandes poros que la hacen muy permeable a moléculas pequeñas.

Membrana Mitocondrial Interna

Es una membrana continua que se encuentra rodeada por la anterior. Presenta unos pliegues orientados hacia la luz de la mitocondria y perpendiculares al eje mayor de esta denominados crestas mitocondriales, que aumentan la superficie de la membrana. Contiene menos lípidos y más proteínas que la externa, proteínas que intervienen en la fosforilación oxidativa y en el transporte de metabolitos entre el citosol y la mitocondria. Entre las proteínas destacan las que integran la cadena respiratoria y la ATPasa o ATP sintasa que tiene dos componentes:

• F1. Orientado hacia la matriz mitocondrial y formado por 6 proteínas periféricas que se ordenan alrededor de un eje central, que las une a la membrana. Es la responsable directa de la síntesis del ATP acoplada al transporte de electrones.
• FO. Está situada en la cara interna de la membrana mitocondrial interna y consta de proteínas integrales de membrana que forman un poro, por el que atraviesan protones (H+) procedentes del espacio intermembranoso, lo que estimula la síntesis de ATP por el F1.

Esta membrana es impermeable a la mayoría de los iones y moléculas pequeñas, y mantiene el gradiente de protones que dirige la fosforilación oxidativa.

Espacio Intermembrana

Es un pequeño espacio situado entre la membrana mitocondrial externa y la interna. Debido a la permeabilidad de la membrana externa, su composición es similar a la del citosol.

Matriz Mitocondrial

Es un espacio delimitado por la membrana mitocondrial interna, que ocupa el centro de la mitocondria, y en el que se distingue:

• ADN mitocondrial (ADN circular). Similar al ADN bacteriano, es el encargado de codificar la síntesis de, aproximadamente, el 5 % de las proteínas mitocondriales. La existencia de este ADN confiere a las mitocondrias cierta autonomía respecto del núcleo celular, aunque no las hace autosuficientes, ya que necesitan numerosas proteínas codificadas por el ADN nuclear. Codifica también los dos ARNr que se encuentran en los ribosomas mitocondriales y los 22 ARNt que se requieren para la traducción del ARNm mitocondrial.
• Ribosomas mitocondriales con un coeficiente de sedimentación de 70 S similares a los ribosomas bacterianos. Las proteínas de estos ribosomas proceden del citosol.
• Gránulos densos e iones calcio y fosfato, ADP, ATP y coenzima A.
• Enzimas responsables de importantes rutas catabólicas: descarboxilación oxidativa del piruvato, ciclo de Krebs y β-oxidación de los ácidos grasos.

Cloroplastos

Introducción

Se localizan en el citoplasma de todas las células vegetales fotosintéticas y son los responsables de realizar la fotosíntesis.

Desarrollo y Características

En las células fotosintéticas de las hojas, en presencia de luz, los cloroplastos se desarrollan a partir de proplastidios. Si las plantas se mantienen en la oscuridad, el desarrollo de los proplastidios se detiene en un estado intermedio, denominado etioplasto, que no contiene clorofila y en el que se desarrolla una estructura semicristalina de membranas internas tubulares. Si las plantas que han crecido en la oscuridad se exponen a la luz, los etioplastos continúan su desarrollo hasta convertirse en cloroplastos.

Los cloroplastos senescentes, amarillos por la presencia de carotenoides, que aparecen en las hojas otoñales, se llaman gerontoplastos y constituyen la etapa irreversible final del desarrollo de estos orgánulos.

La forma, el tamaño, el número y distribución de los cloroplastos varía según la especie vegetal y según las distintas células. Frecuentemente se encuentran agrupados cerca del núcleo o hacia la pared celular, aunque en ocasiones están distribuidos en el citoplasma en forma homogénea. Se multiplican por división, durante la cual se produce un alargamiento del cloroplasto y la posterior constricción en su parte central. Contienen su propio genoma.

Estructura

Los cloroplastos están delimitados por una membrana doble, a través de la cual intercambian moléculas con el citosol y que está compuesta por una membrana cloroplástica externa y una interna que delimitan dos compartimentos diferentes: el espacio intermembrana y el estroma:

Membrana Cloroplástica Externa

Es una membrana continua en contacto con el hialoplasma. Contiene proteínas denominadas porinas y, por tanto, es permeable a las moléculas pequeñas.

Membrana Cloroplástica Interna

Es una membrana continua, que se encuentra rodeada por la membrana cloroplástica externa. Es impermeable a iones y a metabolitos, que solo podrán entrar en el cloroplasto a través de transportadores específicos de membrana.

Espacio Intermembrana

Es un pequeño espacio situado entre la membrana cloroplástica externa y la interna.

Estroma

Es un espacio delimitado por la membrana cloroplástica interna, que ocupa la mayor parte del cloroplasto y que contiene proteínas, ADN y ribosomas. Es el lugar donde se producen la fijación del CO2 y la síntesis de glúcidos, ácidos grasos y algunas proteínas. En el interior del estroma se distinguen:

• Membrana tilacoidal, que forma una red de discos aplanados y cerrados denominados tilacoides cuyas membranas se encuentran orientadas según el eje mayor del cloroplasto. Existen dos tipos de tilacoides:
  • Tilacoides de grana, que son discos aplanados que se apilan unos sobre otros, como si fueran monedas, denominándose a cada una de estas pilas grana.
  • Tilacoides de estroma o lamelas. Son sáculos que se extienden por el estroma y comunican los tilacoides de los diferentes granas. Las membranas de los tilacoides delimitan un tercer compartimento, el espacio intratilacoide o intralamelar, que no tiene comunicación con el espacio intermembrana. Las membranas tilacoidales tienen una importancia fundamental en los cloroplastos, ya que en ellas se realiza el transporte de electrones y la síntesis de ATP. Poseen las clorofilas y las proteínas necesarias para la realización de la fase luminosa de la fotosíntesis.
• ADN cloroplástico circular, similar al ADN bacteriano, con varias moléculas, pero de mayor tamaño y más complejas que en las mitocondrias. La existencia del ADN cloroplástico confiere a los cloroplastos cierta autonomía respecto del núcleo celular, aunque no los hace totalmente autosuficientes, ya que necesitan numerosas proteínas codificadas por el ADN nuclear que importan a su interior.
• Ribosomas cloroplásticos o plastorribosomas. Tienen un coeficiente de sedimentación de 70 S, son más pequeños que los que se encuentran en el citoplasma y similares a los ribosomas bacterianos.
• Gránulos de almidón.
• Proteínas solubles responsables de las reacciones anabólicas de la fase oscura de la fotosíntesis o ciclo de Calvin, entre ellas las responsables de la conversión de CO₂ en glúcidos durante la fotosíntesis.