Mitosis: Proceso de División Celular

El ciclo celular se divide en interfase y mitosis. En la interfase se duplica el material genético y, por medio de la mitosis, ese material se reparte por igual entre las dos células hijas. Así, a partir de una célula madre, por mitosis se obtienen dos células hijas con igual dotación cromosómica que la progenitora. Este mecanismo de división se utiliza en procesos de renovación de tejidos, regeneración, crecimiento, siempre que se necesite obtener células del mismo tipo.

El origen de las fuerzas que arrastran a los cromosomas, así como el mecanismo general de la mitosis, todavía no se conoce muy bien. No obstante, se sabe que formando parte del huso se encuentran microfilamentos contráctiles constituidos por proteínas como la actina, la miosina y la dineína. También han sido aisladas en esta zona enzimas ATPásicas que proporcionarían la energía necesaria.

Los microtúbulos del huso harían el papel de guías sobre las que se desplazarían los cromosomas y las proteínas contráctiles que los arrastrarían. La polimerización y despolimerización de los microtúbulos controlaría el desplazamiento de los cromosomas durante la anafase.

Dividimos la mitosis en una serie de etapas para facilitar su estudio, pero teniendo en cuenta que se trata de un proceso continuo.

Profase

Es la fase más larga y, a su vez, podemos dividirla en dos subfases:

• Profase temprana: antes de la desaparición de la envoltura nuclear.
• Profase tardía o premetafase: después de la desaparición de la envoltura nuclear.

Profase Temprana

Se aprecia en la célula un núcleo muy dilatado y una tendencia a la esfericidad general por pérdida de su citoesqueleto (el citoesqueleto se despolimeriza dejando libres sus proteínas constitutivas para, con ellas, formar más adelante el huso acromático). En el interior del núcleo se observa la condensación progresiva de la cromatina para dar lugar a los cromosomas, la desaparición de los nucléolos y la construcción de los esbozos de los cinetocoros cromosómicos.

En el citoplasma de las células animales se observa que el diplosoma o pareja de centriolos del centrosoma ya está duplicada (se había duplicado durante la etapa G₂) y en este momento comienzan a separarse progresivamente, desplazándose hacia polos opuestos. En las células animales, el par de centriolos (diplosoma) se ha dividido en interfase y ha dado lugar a dos pares de centriolos que constituirán los focos de unas ordenaciones radiales de microtúbulos, los ásteres. Los dos ásteres, que al principio están juntos, se separan, los haces de microtúbulos se alargan y se forma un huso mitótico bipolar. Algunos microtúbulos van, sin solución de continuidad, desde un polo hasta el opuesto, pero la mayoría van solo hasta un poco más allá del ecuador del huso.

Las células vegetales, aunque carecen de centriolos, también forman huso acromático. Parece ser que esta función la desempeña el centro organizador de microtúbulos. Los husos sin centriolo son anastrales y están menos centrados en los polos.

Premetafase o Profase Tardía

A medida que van condensándose los cromosomas (puesto que hubo duplicación del material genético en interfase, cada cromosoma está formado por dos cromátidas unidas por el centrómero), la envoltura nuclear se desintegra y confunde con el retículo endoplasmático. Decimos entonces que comienza la premetafase o profase tardía. La envoltura nuclear desaparece totalmente, los cinetocoros terminan su formación y los cromosomas, totalmente condensados, quedan libres en el hialoplasma.

Los cinetocoros, que también son centros organizadores de microtúbulos, comienzan a emitir unos microtúbulos llamados fibras cromosómicas o cinetocóricas que se alargan progresivamente hacia los polos del huso acromático. Los cromosomas se orientan entonces de tal manera que cada uno de sus cinetocoros mira hacia un polo opuesto del huso.

Los cromosomas, posiblemente arrastrados por los microtúbulos cinetocóricos, se desplazan hacia el huso hasta que los microtúbulos del huso y los cinetocóricos se imbrican, dejando a los cromosomas sobre el huso acromático, relacionados a este por su cinetocoro.

Metafase

Consideramos que la célula está en metafase cuando los cromosomas, desplazándose, se sitúan exactamente en el ecuador del huso. Se disponen formando la llamada placa metafásica. Es el momento más adecuado para la observación de los cromosomas.

Al principio de la metafase, las cromátidas hermanas se mantienen más o menos juntas y puede resultar difícil darse cuenta de la duplicidad del cromosoma, pero a medida que avanza la metafase se observa perfectamente que cada cromosoma es doble, las cromátidas gemelas tienden a separarse y al final quedan unidas solamente por el centrómero.

La separación de las cromátidas progresa hasta que el centrómero se rompe en dos. En este momento decimos que termina la metafase y comienza la anafase.

Anafase

Se separan los cinetocoros de cada cromosoma y cada cromátida es arrastrada hacia un polo. El movimiento puede ser que se produzca por desensamblaje de los microtúbulos. Al desplazarse cada cromátida, sus brazos se retrasan formando estructuras en V con los vértices dirigidos hacia los polos.

Telofase

Los cromosomas hijos ya han llegado a los polos y los microtúbulos cinetocóricos desaparecen. Los microtúbulos polares se alargan aún más y forman una envoltura nuclear a partir del retículo endoplasmático. La cromatina condensada se expande de nuevo y los nucléolos comienzan a reaparecer. Si contásemos el número de cromosomas de cada núcleo, sería exactamente el mismo que poseía la célula madre de la que procede.

Citocinesis

La división del citoplasma normalmente se inicia ya al final de la anafase, de tal manera que se solapa en parte con la telofase. El proceso es distinto según se trate de células animales o vegetales.

En las células animales consiste en una simple estrangulación de la célula a la altura del ecuador del huso acromático. Esta estrangulación se produce gracias a la acción de proteínas contráctiles (filamentos de actina y miosina) que, ligadas a la membrana plasmática, formarán un anillo contráctil, formándose un anillo de segmentación. La división es por estrangulación.

En las células vegetales, la citocinesis ocurre a partir de un tabique que aparece en la zona ecuatorial y que llamamos fragmoplasto. Este se forma por la agrupación y fusión de vesículas que provienen de los dictiosomas del aparato de Golgi, del retículo endoplasmático, etc., que contienen los precursores de la pared primaria. La división no es completa, se mantienen algunos poros de comunicación entre ambas células hijas: los plasmodesmos, que permiten que las células vegetales vecinas puedan comunicarse a pesar de la pared de celulosa que cubre sus membranas plasmáticas.

También debemos indicar que, en algunas ocasiones, por ejemplo, en los hongos, a la cariocinesis no sigue una citocinesis y el resultado es la formación de masas de células no separadas por membranas plasmáticas y que parecen una gran célula con muchos núcleos envueltos en una única membrana. Esta formación multicelular recibe el nombre de plasmodio.