Nutrición Mineral en Plantas: Elementos Esenciales y Funciones Fisiológicas

La nutrición se refiere a los procesos mediante los cuales los organismos vivos asimilan los alimentos y los utilizan para su crecimiento, desarrollo y mantenimiento.

Clasificación de los Elementos Minerales

Elementos esenciales: Son aquellos elementos minerales sin los cuales la planta no puede completar su ciclo de vida.
Elementos útiles o no esenciales (beneficiosos): Aunque la planta puede vivir sin ellos, su presencia contribuye al crecimiento, producción y/o resistencia a condiciones desfavorables (clima, plagas).
Elementos tóxicos: Elementos minerales que, en altas concentraciones, pueden causar la muerte de la planta.

Criterios de Esencialidad

Para que un elemento sea considerado esencial, debe cumplir los siguientes criterios:

La ausencia del elemento impide que la planta complete su ciclo de vida.
La acción del elemento debe ser específica; no puede ser completamente sustituido por otro elemento.
El elemento debe estar directamente involucrado en el metabolismo de la planta.

Clasificación de los Elementos Minerales

Macronutrientes

Nitrógeno (N), Fósforo (P), Potasio (K), Magnesio (Mg), Azufre (S), Calcio (Ca).

Micronutrientes

Zinc (Zn), Cloro (Cl), Molibdeno (Mo), Sodio (Na), Hierro (Fe), Cobre (Cu), Manganeso (Mn), Boro (B), Silicio (Si), Níquel (Ni).

Clasificación según su Función Fisiológica y Bioquímica

Elementos que forman compuestos orgánicos: Nitrógeno (N), Azufre (S).
Compuestos importantes para el almacenamiento de energía o integridad estructural: Fósforo (P), Silicio (Si), Boro (B).
Elementos que permanecen en forma iónica (osmorregulación y actividad enzimática): Potasio (K), Calcio (Ca), Magnesio (Mg), Cloro (Cl), Manganeso (Mn), Sodio (Na).
Elementos involucrados en la transferencia de electrones (REDOX) y cofactores enzimáticos: Hierro (Fe), Zinc (Zn), Cobre (Cu), Níquel (Ni), Molibdeno (Mo).

Deficiencias Minerales

Las deficiencias minerales pueden ocurrir por varias razones:

Baja concentración del elemento disponible en la solución del suelo.
El elemento está presente en una forma química no utilizable por la planta.
Antagonismo: La presencia de un elemento en alta concentración impide la absorción de otro. (Ej: El magnesio es antagónico del calcio y el potasio).

Nutrición Mineral y Crecimiento

Además de luz, temperatura y agua, las plantas requieren elementos minerales. La insuficiencia de estos reduce el crecimiento. Un equilibrio adecuado entre los nutrientes es crucial para el desarrollo y funcionamiento metabólico óptimo. El exceso o la falta de minerales pueden debilitar las plantas, haciéndolas susceptibles a enfermedades y afectando la calidad de los frutos.

Macronutrientes: Funciones y Deficiencias

Nitrógeno (N)

Formas de absorción:

Nitrógeno orgánico.
Nitrógeno inorgánico: Fijación de nitrógeno atmosférico (N₂). Absorción en forma iónica, principalmente como nitrato (NO₃^–) y, en menor medida, como amonio (NH₄⁺).

Reducción del nitrógeno:

En las células de hojas y raíces, el nitrato se reduce a amonio en dos etapas:

El nitrato es reducido a nitrito por la nitrato reductasa, consumiendo dos electrones proporcionados por una molécula de piridin-nucleótido reducido.
El nitrito es reducido a amonio por la nitrito reductasa, requiriendo seis electrones donados por la ferredoxina reducida (el poder reductor se genera en las reacciones lumínicas de la fotosíntesis o en la glucólisis de la respiración).

Funciones del nitrógeno:

Componente estructural de aminoácidos (proteínas y enzimas), purinas y pirimidinas (bases nitrogenadas de los ácidos nucleicos, ARN y ADN), esenciales para la división celular y la transferencia de información genética.
Componente estructural de la molécula de clorofila, indispensable para la fotosíntesis.
Componente de las moléculas de ATP (fotosíntesis, respiración, intercambio de energía).
Forma parte de auxinas y citoquininas, regulando el crecimiento y desarrollo.
En forma de prolina, participa en la regulación osmótica.
Utilizado para sintetizar aminoácidos, componentes principales de las células.

Deficiencia de nitrógeno:

Plantas de color verde claro, con clorosis generalizada, especialmente en hojas viejas. Las hojas jóvenes permanecen verdes más tiempo debido a la movilización de nitrógeno soluble desde las hojas viejas.
Baja relación vástago/raíz, predominando el crecimiento radicular. Crecimiento raquítico.
En algunas plantas (tomate, maíz), coloración purpúrea en tallos, pecíolos y envés de las hojas debido a la acumulación de antocianinas.

Fósforo (P)

Formas de absorción:

Las plantas absorben fósforo del suelo principalmente como H₂PO₄^– y HPO₄^2-. El ión H₂PO₄^– se absorbe más rápidamente (en suelos con pH menor a 9). En plantas jóvenes, abunda en tejidos meristemáticos. Se transloca rápidamente de tejidos adultos a jóvenes, y se moviliza a semillas y frutos durante la maduración.

Funciones del fósforo:

Componente estructural de fosfolípidos en membranas celulares.
Conformación estructural de ADN y ARN.
Transformación de energía liberada en procesos catabólicos en compuestos energéticos (ATP) para procesos anabólicos.
Fosforilación para la activación de rutas bioquímicas.
Efector de enzimas (fosfofructoquinasa en el metabolismo de carbohidratos).
Distribución del carbono fijado en la fotosíntesis (triosa fosfato).
Procesos de transducción (fitocromo, hormonas, patógenos, estrés ambiental) a través de la fosforilación.

Deficiencia de fósforo:

Retraso en el crecimiento, raíces poco desarrolladas, enanismo en hojas y tallos. Acumulación de antocianina en la base de las hojas (común en cereales).
En maíz: hojas de color verde intenso, opacas, con acumulación de pigmentos.
Redistribución de fosfato de hojas viejas a jóvenes, flores y semillas. Las deficiencias se observan primero en hojas maduras.
Disminución del número de hojas, tallos finos y cortos. Menor desarrollo radicular, floración y producción de frutos y semillas.

Potasio (K)

Forma de absorción:

El potasio (K⁺) es absorbido en grandes cantidades, superado solo por el nitrógeno. Se encuentra en la solución del suelo como catión monovalente (K⁺) y es muy soluble.

Funciones del potasio:

Mantenimiento del balance hídrico (turgencia y potencial osmótico).
Regulación del movimiento estomático.
Absorción, acumulación y transporte de agua.
Fotosíntesis: regula la apertura estomática, activa el sistema de citocromos y promueve la síntesis de Rubisco.
Estabilizador del pH celular (equilibrio de cargas negativas de iones Cl^– y ácidos orgánicos).
Activador enzimático (fotosíntesis y respiración).
Transporte activo de iones (activador de ATPasa).
Fijación de ARNm a ribosomas (traducción del ADN).

Deficiencia de potasio:

Amarillamiento y necrosis de los márgenes foliares, comenzando en las hojas inferiores.
Disminución de la turgencia. Plantas susceptibles a marchitamiento por estrés hídrico.
Mayor susceptibilidad a patógenos en raíces y tallos, daños por viento, lluvia, etc.

Azufre (S)

Forma de absorción:

Las plantas absorben azufre principalmente como sulfato (SO₄^2-) a través de las raíces. El dióxido de azufre atmosférico (SO₂) puede ser absorbido por las hojas en pequeñas cantidades.

Reducción del azufre:

La reducción ocurre en tres etapas:

Reducción de sulfato a sulfito.
Reducción de sulfito a sulfuro de hidrógeno.
Transformación de sulfuro de hidrógeno en cisteína.

Funciones del azufre:

Componente estructural de membranas celulares (proteínas).
Síntesis de aminoácidos (cisteína, metionina) y proteínas.
Componente estructural de tiamina y biotina (coenzimas/vitaminas).
Parte estructural de Acetil CoA (respiración).
Precursor de giberelinas.
Componente estructural de la ferredoxina (fotosíntesis).
Mantenimiento de la estructura terciaria de proteínas.
Grupo activo de enzimas (hexoquinasas, deshidrogenasas).
Componente de tiocianatos e isotiocianatos (repollo) y alicina (ajo, cebolla).

Deficiencia de azufre:

Reducción del área foliar.
Enrollamiento marginal foliar, necrosis y defoliación.
Clorosis generalizada en hojas nuevas.
Acumulación de pigmentos. Acortamiento de entrenudos.

Calcio (Ca)

Forma de absorción:

Se absorbe como catión divalente (Ca²⁺).

Funciones del calcio:

Acumulado en hojas, depositado irreversiblemente. Esencial para el crecimiento de meristemas y ápices radicales.
Previene daños a la membrana celular, evitando el escape de sustancias intracelulares.
Regulador de la división y extensión celular (activación de calmodulina).
Componente de la lámina media de la pared celular (pectato de calcio).
Activador enzimático: ATPasa y α-amilasa.
Confiere capacidad de intercambio catiónico (CIC) a la pared celular.
Regulador intracelular de procesos bioquímicos y fisiológicos. Transducción como segundo mensajero.

Deficiencia de calcio:

Reducción inmediata de la tasa de crecimiento, muerte de ápices, yemas terminales y regiones meristemáticas.
Crecimiento deforme de láminas foliares.
Afectación del crecimiento radical. Reducción de raíces secundarias.
Inhibición de la germinación del polen y el crecimiento del tubo polínico.

Magnesio (Mg)

Forma de absorción:

Se absorbe como catión (Mg²⁺) y se transloca rápidamente de tejidos viejos a nuevos. Los síntomas de deficiencia se observan primero en hojas viejas. Su solubilidad sugiere múltiples funciones, principalmente como activador enzimático (fosfatasas, quinasas, ATPasas, carboxilasas, etc.).

Funciones del magnesio:

Componente estructural de la molécula de clorofila. Mantenimiento de la integridad de ribosomas y estabilidad estructural de ácidos nucleicos y membranas.
Inhibición de reacciones de fotofosforilación y fosforilación (regeneración de Rubisco en fotosíntesis).
Compuesto de reserva en semillas.

Deficiencia de magnesio:

Clorosis intervenal en hojas inferiores, seguida de coloraciones púrpura y formación de manchas necróticas.

Micronutrientes: Funciones y Deficiencias

Hierro (Fe)

Forma de absorción:

Se absorbe por las raíces como ión ferroso (Fe²⁺), férrico (Fe³⁺) y quelatos, siendo la forma ferrosa la más común.

Funciones del hierro:

Procesos de óxido-reducción (transporte de electrones). Reducción de oxígeno a agua en respiración.
Parte estructural de la ferredoxina.
Activador enzimático: cofactor de citocromo oxidasa (transporte de electrones en respiración), enzimas de síntesis de clorofila, nitrogenasa.
Asimilación de nitrógeno (nitrito a amonio).
Síntesis de proteínas.

Deficiencia de hierro:

Clorosis intervenal en hojas jóvenes, que en condiciones extremas se tornan casi blancas.

Boro (B)

Funciones del boro:

Formación del capullo floral, producción y viabilidad del polen.
Metabolismo de fenoles, previniendo daños a membranas celulares.
Actividad meristemática (división y elongación celular).
Formación de complejos borato-calosa, previniendo la obstrucción de placas cribosas.
Síntesis de ácidos nucleicos (ARN y ADN), indispensable para la síntesis de uracilo.

Deficiencia de boro:

Daños y muerte de meristemas apicales. Común en plantaciones de árboles.
Mayor contenido de azúcares y pentosanos.
Menor absorción de agua y transpiración. Hojas quebradizas.

Cobre (Cu)

Funciones del cobre:

Activador enzimático, implicado en procesos de óxido-reducción.
Forma precursores de la lignina.
Componente estructural de la plastocianina (proteína cloroplasmática).
Conformación estructural de la citocromo oxidasa (transferencia de electrones al oxígeno en la respiración).
Componente de la fenolasa (oxidación de fenoles). Evita daños celulares.

Deficiencia de cobre:

Afecta el crecimiento y desarrollo de plantas jóvenes. Síntomas en brotes apicales, expansión a hojas (recurvadas en los márgenes), madera poco lignificada. Disminución de la fotosíntesis.

Manganeso (Mn)

Funciones del manganeso:

Activador de enzimas en reacciones de descarboxilación y óxido-reducción en el Ciclo de Krebs (respiración).
Organización de membranas (tilacoide, núcleo, mitocondria).
Reacción de Hill (con Cl^–), fase inicial de la fotosíntesis.

Cloro (Cl)

Funciones del cloro:

Fotólisis del agua (Reacción de Hill).
Estabilidad del cloroplasto (protección de la oxidación de componentes lipoproteicos de membranas tilacoidales).
Estimulación de ATPasas en el tonoplasto (absorción/transporte de iones).
Regulación de movimientos estomáticos (flujos de K⁺ compensados por malato y Cl^–).
División y elongación celular, metabolismo del nitrógeno (funciones no completamente claras).

Molibdeno (Mo)

Implicado en el metabolismo del nitrógeno (nitrato reductasa, nitrogenasa).
Implicado en la formación de ABA, como parte estructural de la enzima que lo genera.
Participa en reacciones redox como constituyente de sistemas enzimáticos.

Zinc (Zn)

Síntesis de auxinas (AIA): plantas deficientes en zinc presentan bajos niveles de AIA, debido a su implicación en la síntesis de triptófano (precursor de auxina).
Componente estructural enzimático: anhidrasa carbónica y alcohol deshidrogenasa. La anhidrasa carbónica estabiliza el pH celular (acción buffer), previniendo la desnaturalización de proteínas. La alcohol deshidrogenasa participa en la reducción de acetaldehído a alcohol (respiración anaeróbica).
Activador de enzimas: anhidrasa carbónica (hidratación reversible de CO₂ a bicarbonato en fotosíntesis, acción buffer), alcohol deshidrogenasa (acetaldehído a etanol), inhibición parcial de ARNasa (hidrólisis de ARN; deficiencia de Zn reduce ARN y proteínas).
Estabilidad del ribosoma.

Níquel (Ni)

Componente de la enzima ureasa (hidrólisis de urea).
Movilización de nitrógeno durante la germinación y crecimiento temprano.
Metabolismo de bases púricas (producción de urea).

Silicio (Si)

Rigidez a paredes celulares y células especializadas.
Resistencia al acamamiento e infecciones fúngicas.
Reduce efectos tóxicos de metales pesados.

Sodio (Na)

Fijación de carbono en plantas C4 y CAM (regulación de PEP).
Expansión celular.
Sustitución parcial de potasio como soluto osmóticamente activo.

Absorción de Elementos Minerales: Factores Determinantes

La absorción de elementos minerales depende de:

Sistema radical (extensión y ramificación).
Temperatura.
Concentración de oxígeno en el suelo.
Contenido de agua del suelo.
Estado nutricional de la planta.
Volumen de materia seca formada y producción.

Nutrientes minerales implicados en reacciones Redox: Hierro (Fe), Zinc (Zn), Cobre (Cu), Níquel (Ni), Molibdeno (Mo).

Redox: Transferencia de electrones con cambio en los estados de oxidación. Un elemento cede electrones y otro los acepta.

Factores que Condicionan los Requerimientos de Nutrientes

Planta:
- Capacidad metabólica, fotosintética, de crecimiento y productividad de cada especie/variedad.
- Extensión y profundidad del sistema radical. Eficiencia de absorción.
- Duración del ciclo de cultivo (anual, bianual, perenne).
- Producto cosechado (hojas, flores, frutos).
Bióticos: Plagas, enfermedades, malezas.
Clima: Temperatura, radiación, lluvia, viento, humedad relativa.
Suelo: Nivel inicial de fertilidad, características físico-químicas.
Manejo: Tipo de agricultura (riego, secano), nivel tecnológico (conuco, plantación intensiva), historia del campo.

Transporte de Sustancias por el Floema

Para su supervivencia, crecimiento y desarrollo, la planta necesita producir y transportar nutrientes a los lugares correctos en el momento adecuado. Los fotosintatos o fotoasimilados son las sustancias elaboradas mediante la fotosíntesis y translocadas por el floema.

Estructura del Tejido Floemático

Placas cribosas.
Banda de proteínas P.
Retículo endoplasmático.
Elementos cribosos.
Plasmodesmos.
Vacuola.
Célula acompañante.
Núcleo.
Mitocondria.

Sustancias Transportadas por el Floema

Agua.
Azúcares: principalmente sacarosa (rafinosa, estaquinosa).
Sustancias nitrogenadas (aminoácidos, amidas).
Ácidos orgánicos (pirúvico, oxalacético, cítrico, málico).
Sustancias inorgánicas: K, Mg, P, Cl.
Hormonas (auxinas, giberelinas, ABA, citoquininas).
Pesticidas, reguladores de crecimiento.

Patrones de Movilización de Sustancias Elaboradas

Proximidad entre órgano productor y consumidor.
Fase de desarrollo del consumidor.
Conexiones vasculares.

Patrones de Translocación (Productor a Consumidor)

Las sustancias en el floema no se translocan exclusivamente hacia arriba o abajo. Se movilizan desde zonas de fuente (órganos productores) hacia áreas de intenso metabolismo o almacenamiento (sumideros o consumidores).

Órgano fuente (productor, exportador): Producción de fotoasimilados superior a sus necesidades metabólicas. Ejemplos: hojas maduras, tejidos de reserva en semillas germinando, órganos de almacenamiento durante la exportación.
Órgano consumidor (sumidero, importador): Producción de carbohidratos inferior a sus necesidades. Ejemplos: ápices meristemáticos, hojas, flores, frutos y semillas en formación, órganos en fase de almacenamiento.

En los órganos consumidores, los azúcares transportados pueden ser utilizados en el metabolismo y crecimiento (respiración) o almacenados como reservas (sacarosa, glucosa, almidones).

Transporte o Translocación

Carga: Paso de fotoasimilados de células del mesófilo a elementos cribosos (floema).
Descarga: Movimiento de azúcares de elementos cribosos a células del órgano consumidor.
Movilización: Transporte de sustancias elaboradas por el floema desde elementos cribosos cercanos al órgano productor hasta elementos cribosos cercanos al órgano consumidor.

Carga o Llenado del Floema

Apoplástico

La sacarosa se difunde entre células del mesófilo vía plasmodesmos, pero ingresa al apoplasto cerca de los tejidos vasculares. Los plasmodesmos no intervienen en la descarga dentro del complejo célula compañera-elemento criboso. Desde el apoplasto, la sacarosa ingresa al complejo célula acompañante-elemento criboso (CA-EC) contra gradiente de concentración mediante un simporte con protones.

Simplástico

La sacarosa se difunde vía plasmodesmos desde las células del mesófilo hasta el complejo célula compañera-elemento criboso.

Modelo de trampa de polímeros: La sacarosa, sintetizada en el mesófilo, difunde a las células intermediarias. Allí, se sintetizan rafinosa y estaquinosa a partir de sacarosa y galactosa, manteniendo el gradiente de difusión de sacarosa. Debido a su tamaño, rafinosa y estaquinosa no pueden difundir de vuelta al mesófilo, pero sí a los elementos cribosos.

Movilización a Largas Distancias: Teoría del Flujo por Presión o de Masa

El gradiente de presión, generado por ósmosis, entre fuente y sumidero impulsa el flujo de asimilados. La alta concentración de azúcares provoca la entrada de agua desde el xilema en las fuentes, aumentando la presión. Esto impulsa el agua con los asimilados hacia los sumideros, donde la presión es menor (pero mayor que en el xilema). El agua sale y vuelve al xilema.

Observaciones:

Los poros de las placas cribosas no deben estar obstruidos.
No puede ocurrir transporte bidireccional en un mismo tubo criboso.
Se requiere un gradiente de presión positiva en el floema.

Descarga del Floema

Existe diversidad de órganos consumidores (vegetativos, reproductivos, de almacenamiento), por lo que no hay un único mecanismo de descarga.

Órganos vegetativos en crecimiento: Simplástica (transporte pasivo).
Tejidos de almacenamiento (raíces y tallos): Apoplástica (transporte activo).
Órganos de reproducción (frutos y semillas): Apoplástica y luego simplástica.

Partición de Asimilados

Distribución diferencial de fotoasimilados en la planta, determinando el patrón de crecimiento. Los consumidores compiten por fotoasimilados, lo que determina la productividad. Prácticas hortícolas (aclareo, despuntado) influyen en la partición. El llenado de un órgano consumidor depende de su tamaño y actividad metabólica. La partición es un proceso complejo regulado por diversos factores.

Transporte de Solutos a Través de Membranas

Los iones llegan a las raíces por:

Flujo de masa.
Difusión.
Crecimiento de raíces hacia los iones.

En los Tejidos

El movimiento de un soluto con carga ocurre en respuesta a:

Gradiente de concentración.
Gradiente de potencial eléctrico.

El transporte celular depende de la permeabilidad selectiva de las membranas, controlando el movimiento de solutos entre la célula y el medio externo.

Difusión a Través de Membranas

Las biomembranas pueden ser barreras para la difusión. Si las sustancias son permeables, el movimiento neto ocurre hasta alcanzar el equilibrio. Si son impermeables, se requiere un transportador.

Selectivamente Permeable

El carácter lipídico de las biomembranas las hace impermeables a iones, mientras que solutos no polares las atraviesan fácilmente. La capacidad de transporte depende de la composición química y estructura molecular.

Proteínas Transportadoras (Inmersas en Biomembranas)

Canales iónicos: Poros selectivos con mecanismos de apertura/cierre (sensibles a cambios de potencial, luz, hormonas, etc.). Específicos para K⁺, Ca²⁺, agua (acuaporinas) y algunos iones orgánicos.
Portadores o transportadores: Se unen a un soluto, induciendo un cambio conformacional que libera el soluto al otro lado. Poseen sitio activo, cambios conformacionales. Transportan moléculas polares (azúcares) y aminoácidos. Transporte pasivo y activo.
Bombas electrogénicas (ATPasas): Usan energía de la hidrólisis de ATP para establecer un gradiente de protones. Crean diferencia de electropotencial. Bombas para H⁺, Ca²⁺, Na⁺.

Tipos y Características del Transporte

Transporte Pasivo

A favor de gradiente de concentración o electroquímico.
Proceso espontáneo.
No requiere energía metabólica.
Mediado o no por proteínas transportadoras.
Bidireccional.

Tipos:

Difusión simple.
Difusión facilitada (canales y/o portadores).
Ósmosis.
Flujo masal (corriente transpiratoria).

Difusión simple:

Movimientos al azar.
Estado de equilibrio.
De mayor a menor concentración.
Casi instantánea en cortas distancias.
Su efectividad disminuye con la distancia.
Moléculas pequeñas (CO₂, O₂) difunden fácilmente.
Menor solubilidad, menor velocidad de difusión.

Factores que afectan la tasa de difusión:

Diámetro de la molécula/ion.
Temperatura.
Carga eléctrica.
Gradiente de concentración.

Difusión facilitada:

Moléculas cargadas o polares no pasan fácilmente:

Capas de hidratación (puentes de hidrógeno).
Interior de la membrana hidrofóbico.

Se requieren transportadores proteínicos (difusión facilitada).

Ósmosis: Difusión de agua a través de membranas. Proceso pasivo, dependiente del número de partículas.

Transporte Activo

En contra de gradiente de concentración o electroquímico.
No espontáneo.
Acoplado a fuente de energía metabólica.
Siempre mediado por proteínas transportadoras.
Unidireccional.
Permite acumulación de solutos aunque la concentración externa sea baja.

Transporte activo primario:

Exclusión de iones H+ por las ATPasas de membrana y utilización de energía metabólica (ATP).

Transporte activo secundario

Los principales nutrientes se incorporan por cotransporte con proteínas transportadoras:

NO3-, NH4+, H₂PO₄^– , SO₄², Cl-, K+, glucosa, aas, sac.

Antiporte: proceso de exclusión del Na+