Nutrición en los animales

Ingestión

Forma en que los animales incorporan al organismo alimentos. Algunos animales acuáticos sésiles filtran de forma pasiva partículas del medio que se encuentran en suspensión. Los animales que capturan el alimento de forma activa poseen en la parte anterior del tubo digestivo una cavidad bucal con estructuras especializadas que varían dependiendo de la alimentación.

Digestión

Transformación del alimento en moléculas sencillas que puedan ser utilizadas por células. La digestión química es realizada por enzimas y consiste en la transformación de grandes moléculas orgánicas en otras más sencillas para poder absorberlas. La digestión química se produce de 3 formas:

• Digestión intracelular. Dentro de las células. El alimento entra en la célula por medio de una vacuola digestiva donde lisosomas vierten contenido enzimático. Tras la digestión, los nutrientes se incorporan al citoplasma. Es propia de animales sencillos, como los poríferos.

• Digestión extracelular. Fuera de las células, en un tubo en el que se vierten las enzimas digestivas. Durante esta digestión los alimentos se transforman químico-mecánicamente. Propia de vertebrados y muchos invertebrados.

• Digestión mixta. Se realiza en dos etapas: primero digestión extracelular, dentro de una cavidad gástrica, se completa con una digestión intracelular posterior. Es propia de cnidarios y platelmintos.

Para facilitar el ataque de las enzimas, algunos animales realizan una digestión mecánica previa mediante estructuras especiales.

Absorción

La absorción es incorporar nutrientes al organismo, obtenidos tras la digestión que atraviesan la pared del tubo digestivo y pasan a los líquidos circulantes del animal, que los distribuyen a todas las células.

Egestión

La egestión es expulsar productos no asimilados de la digestión. En animales con tubo digestivo se realiza a través del ano. En animales sencillos existe un único orificio para la ingestión y egestión.

El aparato digestivo en los invertebrados

La primera tendencia evolutiva en la digestión fue el paso de la digestión intracelular a extracelular, capaz de proveer más energía. La digestión extracelular de los más primitivos fue seguramente micrófaga, a partir de partículas de alimento en suspensión en el agua.

La macrófagia, a partir de partículas grandes con mayor cantidad de nutrientes, trajo cambios en el tubo digestivo: desarrollo de estructuras especializadas en capturar alimentos, alargamiento del tubo digestivo para facilitar la digestión compleja, el seccionamiento funcional, aparición de glándulas productoras de enzimas y aumento de la superficie de absorción de nutrientes.

Poríferos

Poseen una pared perforada por poros inhalantes por los que el agua con partículas de alimento entra a una cavidad llamada atrio. Que está recubierta de coanocitos, que con su flagelo atrapan estas partículas para llevar a cabo la digestión intracelular. Expulsan el agua, junto con los desechos, por un orificio en su parte superior, el ósculo.

Cnidarios

Poseen un orificio que hace de boca y ano. En torno a este hay unos tentáculos, cuyos movimientos crean corrientes y atraen presas, a las cuales capturan con unas células urticantes (cnidoblastos); contienen unos orgánulos (cnidocitos), que inyectan un líquido que paraliza o mata a las presas. Células secretoras de enzimas de la cavidad gastrovascular realizan la digestión extracelular parcial, que otras células terminan mediante digestión intracelular. La digestión es mixta.

Anélidos

El tubo digestivo de los anélidos recorre todo el cuerpo de la boca al ano. A lo largo del tubo hay varias regiones: faringe; buche, donde almacenan alimento; la molleja, con pequeños granos de arena para triturarlo, y el intestino, donde se digiere y absorbe. Su digestión es extracelular.

Moluscos

Su aparato digestivo consta de esófago, estómago e intestino, y glándulas anejas, como el hepatopáncreas, que segregan enzimas. La digestión es extracelular. Los gasterópodos poseen un órgano en la boca, la rádula, que les permite raspar el alimento. Los cefalópodos atrapan las presas con sus tentáculos y las trituran con unas mandíbulas en forma de pico. Los bivalvos filtran partículas alimenticias en el agua mediante los finos filamentos de las branquias.

Artrópodos

Su aparato digestivo consta de boca, esófago, buche, molleja o estructura trituradora, estómago, intestino y ano. Los artrópodos constituyen un grupo numeroso que incluye animales adaptados a ambientes diversos y con alimentación variada, por lo que han desarrollado diferentes estructuras para la captura de alimento. Los artrópodos terrestres, han desarrollado glándulas salivales para humedecer alimentos. Algunos carecen de aparato digestivo en la adultez, ya que viven poco. El estómago de algunos crustáceos contiene dientes quitinosos que forman el molinillo gástrico.

Equinodermos

Boca en posición ventral. En erizos de mar está provista linterna de Aristóteles, formada por cinco piezas de CaCO3 movidas por músculos. Las estrellas de mar no, la tragan entera. Algunas pueden volver hacia fuera el estómago para verter enzimas en su presa y tragarlas después de una digestión parcial. Su esófago es corto y se comunica con un estómago que, en las estrellas de mar, se prolonga por el interior de los brazos, formando ciegos. Intestino corto y termina el ano situado dorsalmente.

El aparato digestivo en los vertebrados

Está formado por un tubo digestivo y una serie de glándulas anejas que segregan sustancias que colaboran en la digestión. El tubo digestivo de los vertebrados consta de cavidad bucal, faringe, esófago, estómago, intestino medio, intestino posterior y ano (o cloaca).

La cavidad bucal

Para la ingestión del alimento y, en ella se inician, en algunos casos, la digestión mecánica y la química. La boca de los vertebrados presenta estructuras:

• Pico. Es una estructura de naturaleza córnea con la que algunos animales capturan y desgarran sus presas. Es característico de aves y quelonios.

• Dientes. La mayoría de los vertebrados tienen. En los peces, anfibios y reptiles los dientes, solo sirven para capturar y retener las presas; en los mamíferos tienen una función masticatoria, por lo que presentan distintos tipos de piezas dentarias especializadas: incisivos, para cortar; caninos, para desgarrar; premolares y molares, para triturar. Los dientes realizan la digestión mecánica.

• Glándulas salivales. Los vertebrados terrestres segregan saliva, formada por agua, mucina, amilasa y lisozima. El agua y la mucina facilitan su deglución. La amilasa inicia la digestión del almidón. La lisozima destruye bacterias actuando como defensa. Algunas especies hematofagas, como garrapatas, sanguijuelas o algunos murciélagos, poseen sustancias anticoagulantes en su saliva.

• Lengua. En la base de la boca los peces tienen un elemento óseo que carece de movimiento. Las aves tienen una lengua córnea y poco móvil. Los vertebrados terrestres tienen una lengua móvil que facilita la deglución. Algunos anfibios y reptiles la utilizan para capturar presas. En los mamíferos sirve para colocar el alimento entre las piezas dentarias durante la masticación.

La faringe

Parte posterior de la cavidad bucal, conducto que empuja el bolo alimenticio hacia el esófago mediante la deglución, es el último acto voluntario del proceso digestivo. Es un órgano común a los aparatos digestivo y respiratorio. En peces presenta hendiduras donde están las branquias. En vertebrados terrestres, un repliegue llamado epiglotis obtura la vía respiratoria durante la deglución.

El esófago

Después de la deglución, el alimento avanza mediante movimientos peristálticos por el esófago, y accede, a través de un orificio llamado cardias, al estómago, donde continuará el proceso digestivo. En algunas aves el esófago tiene una dilatación lateral llamada buche (almacenamiento).

El estómago

Dilatación del tubo digestivo donde el alimento queda retenido, para facilitar la acción de las sustancias segregadas en él. Está constituido por capas musculares cuyas contracciones contribuyen a mezclar el alimento con el jugo g

ástrico. Internamente está tapizado por una capa mucosa que contiene glándulas que segregan mucina, una sustancia protectora de la mucosa; pepsina, una enzima que rompe las proteínas en polipéptidos de menor tamaño; y ácido clorhídrico, que genera un pH ácido que permite la acción de la pepsina y destruye las bacterias que vienen con el alimento. Tras las transformaciones sufridas, el bolo alimenticio se convierte en quimo. El estómago más sencillo consta de una sola cámara y tiene forma de huso, como en peces. En los vertebrados terrestres, el estómago presenta modificaciones en función del tipo de alimentación.

Estómago de los rumiantes

El estómago de los rumiantes está dividido en cuatro cámaras:

• Panza, el alimento llega casi sin masticar. En él hay microorganismos que descomponen la celulosa .

• Redecilla, desde donde el alimento fermentado se devuelve a la boca para la rumia.

• Libro u omaso, recibe el alimento ya triturado por rumia y donde se absorbe gran cantidad de agua.

• Cuajar o abomaso, donde actúan las enzimas digestivas.

Estómago de las aves

El estómago de las aves está dividido en dos regiones: una anterior glandular (digestión química), y otra trituradora llamada molleja, un órgano musculoso con repliegues internos y cuya mucosa está recubierta por una capa córnea. Las contracciones contribuyen a la trituración del alimento procedente del estómago glandular. La molleja está más desarrollada en las aves granívoras debido a la dureza de las semillas.

El intestino medio

El intestino es un tubo que comunica con el estómago a través de un esfínter llamado píloro. La porción anterior es el intestino medio, que en los mamíferos recibe el nombre de intestino delgado. El intestino medio tiene una longitud variable y desempeña dos funciones: digestión y absorción.

La digestión en el intestino

En el intestino medio finaliza la digestión química de los alimentos gracias a sus propias secreciones y a las que recibe de dos glándulas anejas: el hígado y el páncreas. En la digestión participan, por tanto, tres jugos digestivos: Jugo intestinal. Producido por las glándulas de la mucosa intestinal, que segregan enzimas digestivas y mucina.

Jugo pancreático. Segregado por el páncreas, que lo vierte en el intestino a través del conducto pancreático. Contiene enzimas digestivas y sales, como el bicarbonato de sodio, que neutralizan la acidez del ácido clorhídrico segregado en el estómago.

Jugo biliar o bilis. Producido por el hígado y almacenado en la vesícula biliar, no contiene enzimas, sino sales biliares que emulsionan las grasas, volviendolas, más fáciles de digerir por las lipasas del jugo pancreático. La bilis y el jugo pancreático alcanzan el duodeno mediante los conductos colédoco y pancreático, que desembocan juntos a través de la ampolla de Vater.

Las enzimas contenidas en los jugos digestivos pueden variar dependiendo del tipo de dieta del animal, pero su acción conjunta hace que los glúcidos se transformen en monosacáridos, las proteínas en aminoácidos y las grasas en glicerina y ácidos grasos. Las vitaminas, el agua y las sales minerales no requieren digestión y se van a absorber directamente. Al finalizar la digestión en el intestino, el quimo se ha transformado en un líquido llamado quilo, compuesto por agua, los productos resultantes de la digestión y restos del alimento no digeridos.

La absorción

Los nutrientes obtenidos tras la digestión del alimento son absorbidos a través de la pared del intestino para incorporarse al torrente circulatorio, que los distribuirá por el organismo hasta los tejidos.

Para aumentar la superficie de absorción, la mucosa intestinal tiene una serie de pliegues y vellosidades intestinales, recorridas interiormente por capilares sanguíneos y linfáticos.

Las células de la mucosa poseen, además, una membrana celular con repliegues, llamados microvellosidades, que incrementan aún más la superficie de absorción.

La absorción de los nutrientes puede llevarse a cabo a través de varios mecanismos:

La mayoría de los nutrientes son recogidos por los capilares que convergen en la vena porta y esta los transporta hasta el hígado, donde son procesados. En el interior de las células de la mucosa intestinal, los ácidos grasos y la glicerina forman complejos lipoproteicos llamados quilomicrones, que pasan al interior de los capilares linfáticos de las vellosidades, los cuales convergen en vasos linfáticos mayores, que, finalmente, vierten dichos complejos en el torrente sanguíneo.

El intestino posterior

Tiene un diámetro mayor que el intestino medio, con el que se comunica a través de la válvula ileocecal. En la especie humana corresponde al colon y el recto. La mucosa del intestino posterior presenta también repliegues, aunque no vellosidades.

El material que llega al intestino posterior es muy líquido y contiene los restos no asimilados por el organismo. La función principal de este tramo del intestino es absorber agua. Los residuos, a medida que son empujados hacia el tramo final, por medio de los movimientos peristálticos, van compactándose. Por último, son expulsados al exterior en el proceso de egestión.

2 La circulación y el transporte en los animales

Las células de los tejidos animales están bañadas por líquido intercelular, de donde toman los nutrientes que necesitan y donde vierten los productos de desecho del metabolismo celular. Este líquido constituye el medio interno, que debe ser renovado continuamente. Los animales acuáticos de organización más sencilla, como las esponjas o los cnidarios, no necesitan estructuras especializadas para renovar el medio interno, ya que el intercambio con el medio externo se realiza directamente por difusión.

Los animales más complejos tienen más necesidades metabólicas y menor superficie de contacto con el exterior, por lo que el mecanismo de difusión es insuficiente para renovar el medio interno. Por ello, estos animales renuevan el líquido intersticial por la circulación. Un sistema de tubos por donde circula un líquido que forma parte del medio interno y recorre todos los tejidos. La mayoría de las sustancias se transportan disueltas, aunque algunas con baja solubilidad son transportadas por proteínas. Ese es el caso del oxígeno, que es transportado por pigmentos respiratorios, cuya estructura molecular cuenta con un átomo metálico que permite la unión al oxígeno.

Para que las células funcionen con normalidad se precisa el mantenimiento del volumen y la composición química del medio interno. Esto se consigue mediante la homeostasis, un conjunto de mecanismos en los que participan diversos aparatos de manera coordinada:

• Aparato digestivo. Incorpora al organismo los nutrientes que las células necesitan para llevar a cabo sus funciones vitales.

• Aparato excretor. Elimina los productos de desecho resultantes del metabolismo celular y regula la cantidad de agua e iones que necesita el organismo en cada momento.

• Aparato respiratorio. Proporciona el oxígeno necesario para llevar a cabo la respiración celular y elimina el CO2

• Aparato circulatorio. Además de distribuir todas las sustancias hasta su lugar de destino, participa en otras funciones, como la defensa del organismo o la regulación de la temperatura en los animales homeotermos.

Componentes del aparato circulatorio

En la mayoría de los animales el aparato circulatorio está formado por unos componentes básicos: un fluido circulante, un corazón y unos vasos circulatorios.

• Fluido circulante. Es el líquido en el que se transportan las sustancias. Está formado por agua, sales y otras moléculas. Puede ser de varios tipos:

Hidrolinfa. Su composición es similar al agua del mar. Contiene también unas células fagocitarias que presentan función defensiva. No contiene pigmento respiratorio. Es propia de equinodermos.

Sangre. En los vertebrados está formada por plasma y diferentes células (glóbulos blancos, glóbulos rojos y plaquetas). El pigmento respiratorio es la hemoglobina. Es propia de anélidos y vertebrados.

Hemolinfa. Su composición es parecida a la del líquido intersticial y contiene células defensivas y un pigmento respiratorio llamado hemocianina. Es característica de muchos invertebrados.

Linfa. Es un líquido amarillento que circula por los vasos linfáticos. Está compuesta por plasma y unas células con función defensiva denominadas linfocitos. Es exclusiva de los vertebrados.

• Corazón. Es el órgano encargado de impulsar los fluidos mediante movimientos de contracción y dilatación.

• Vasos. Son los tubos por los que circulan los fluidos. Pueden ser de tres tipos: • Arterias. Llevan la sangre desde el corazón a los demás órganos.

• Venas. Llevan la sangre de retorno al corazón.

• Capilares. Son muy finos y a su través se realiza el intercambio de sustancias.

Modelos de sistema circulatorio

Existen dos grandes modelos de sistema circulatorio: abierto y cerrado.

Sistema circulatorio abierto

En el sistema circulatorio abierto los vasos no se conectan entre sí por medio de capilares, por lo que no forman un circuito.

Los animales con sistema circulatorio abierto presentan una cavidad general del cuerpo, denominada hemocele, llena de hemolinfa procedente del corazón. Este bombea la hemolinfa a las arterias, que están abiertas en su extremo terminal al hemocele, donde la vierten, bañando así los órganos.

Del hemocele, la hemolinfa regresa al corazón por las venas o por aberturas de la cavidad pericárdica que lo rodean. Es propio de la mayoría de los moluscos y de los artrópodos.

Moluscos

En los moluscos (excepto en los cefalópodos) el corazón se encuentra en una cavidad pericárdica y está tabicado en tres cámaras: dos aurículas y un ventrículo.

El ventrículo bombea la hemolinfa, que viaja por los vasos hasta el hemocele, donde baña todos los órganos. De ahí es recogida por las venas, que la conducen a las branquias (o pulmones en el caso de los moluscos terrestres), donde se oxigena y regresa al corazón.

Dado que la circulación a través de las branquias es muy lenta, los cefalópodos cuentan con corazones branquiales que facilitan el retorno de la hemolinfa.

Artrópodos

El corazón se encuentra en la cavidad pericárdica y es un engrosamiento tubular del vaso dorsal. Está tabicado en varias cámaras, de las que salen pares de arterias que llevan la hemolinfa hasta los espacios tisulares. Después, la hemolinfa regresa al corazón a través de unos pequeños orificios llamados ostiolos.

En los crustáceos, la hemolinfa se oxigena en las branquias, donde regresa al corazón. Los artrópodos terrestres carecen de pigmentos respiratorios, ya que el sistema respiratorio distribuye directamente el oxígeno.

Equinodermos

Presentan un sistema de lagunas conectado con el sistema ambulacral, por el que circula la hidrolinfa. No constituye un sistema circulatorio, ya que carece de corazón. Tiene una disposición radial y consta de dos anillos, uno inferior, alrededor del esófago, y otro superior, alrededor del intestino, de los que parten cinco vasos.

Estos vasos desembocan en un doble sistema de sacos o cámaras llamadas senos (sistema perihemal) y lagunas (sistema hemal), que discurren paralelamente al sistema ambulacral. El movimiento de los cilios que tapizan estas cavidades mantiene la hidrolinfa en circulación.

Sistema circulatorio cerrado

Los vasos sanguíneos están conectados por una red de capilares y forman un circuito en el que la circulación tiene lugar de la siguiente forma:

1. El corazón bombea la sangre hacia las arterias, que se ramifican en vasos de menor tamaño (arteriolas) hasta llegar a los capilares, que forman una red que irriga todos los tejidos.

2. Los capilares son vasos muy finos, formados por una sola capa de células, lo que facilita que el plasma se filtre a través de ellos por difusión y tenga lugar el intercambio de gases, nutrientes y productos de desecho.

3. Los capilares se reúnen en venas cada vez mayores (vénulas), que confluyen en las venas y vierten de nuevo la sangre en el corazón para empezar un nuevo ciclo. El sistema circulatorio cerrado es propio de anélidos, moluscos cefalópodos y vertebrados.

Anélidos

Consta de un vaso dorsal contráctil, que hace las veces de corazón, y de un vaso ventral, conectados por pares de vasos transversales. La sangre circula hacia la parte anterior por el vaso dorsal, y hacia la parte posterior por el vaso ventral. En la región anterior existen cinco pares de vasos transversales contráctiles, que actúan como corazones accesorios.

Cefalópodos

Corazón tabicado en 2 o 4 aurículas y un ventrículo. La sangre es impulsada por el ventrículo y circula por todo el cuerpo. Finalmente llega a las branquias, donde se oxigena. Las branquias tienen corazones branquiales accesorios que colaboran en el impulso, dado que la circulación en las branquias se ralentiza mucho. Una vez oxigenada, regresa al corazón.

Evolución del sistema circulatorio

• Circulación simple. Hay un único circuito y la sangre pasa una sola vez por el corazón.

• Circulación doble. Existen dos circuitos y la sangre pasa dos veces por el corazón a fin de hacer un recorrido completo. Este tipo de circulación puede ser incompleta, si en el corazón se mezcla la sangre oxigenada y no oxigenada (corazón tricameral), o completa.

El sistema circulatorio en los vertebrados

Peces

Simple y completa. El corazón consta de una aurícula o atrio y un ventrículo. La sangre proveniente de los tejidos del cuerpo entra en la aurícula, pasa al ventrículo y es bombeada a las branquias, donde se oxigena. Desde aquí, la sangre confluye en la aorta dorsal, que la distribuye por todo el organismo. La sangre regresa por una única vena al seno venoso, anterior a la aurícula. 

Anfibios

Doble e incompleta. El corazón consta de dos aurículas y .. A la aurícula derecha llega la sangre desoxigenada proveniente de los tejidos del cuerpo, y a la izquierda llega la sangre oxigenada proveniente de los pulmones. Ambas se mezclan en el único ventrículo. Desde ahí la sangre pasa a una arteria que se bifurca en ramas: una lleva la sangre hasta los pulmones, donde se oxigena, y la otra al resto de los tejidos del cuerpo.

Reptiles

Su circulación es doble e incompleta. El corazón presenta dos aurículas y un ventrículo con un esbozo de tabique intraventricular que reduce las posibilidades de que la sangre oxigenada y la no oxigenada se mezclan. El ventrículo envía la sangre a los circuitos pulmonar y general o sistémico. En los cocodrilos el ventrículo está completamente tabicado: la circulación es completa.

Aves y mamíferos

En las aves y los mamíferos la circulación es doble y completa y el corazón consta de dos aurículas y dos ventrículos. En estos animales existen, por tanto, dos circuitos circulatorios independientes (pulmonar y sistémico) en los que la sangre nunca se mezcla.

La circulación en el corazón de los mamíferos

La aurícula derecha recibe la sangre desoxigenada, que pasa al ventrículo derecho y de ahí, a través de las arterias pulmonares, al circuito pulmonar, donde se oxigena. La sangre oxigenada regresa por cuatro venas pulmonares a la aurícula izquierda, desde donde pasa al ventrículo izquierdo, que la impulsa, a través de la arteria aorta, al resto del cuerpo. Una vez producido el intercambio de gases en los tejidos, la sangre regresa de nuevo a la aurícula derecha.

El ciclo cardíaco es la alternancia entre sístole y diástole. Durante la sístole auricular ambas aurículas se contraen simultáneamente, bombeando hacia los ventrículos, que se encuentran en diástole. A continuación, la sístole ventricular envía la sangre a las arterias pulmonar y aorta, mientras que las aurículas se relajan para recibir de nuevo la sangre. Las válvulas auriculo-ventriculares impiden el retroceso de la sangre.

Sistema linfático

El sistema circulatorio linfático está constituido por la linfa, los vasos linfáticos y los ganglios linfáticos. Es propio de los vertebrados.

• Linfa. Es un líquido similar al plasma sanguíneo, aunque con menor contenido de proteínas y mayor contenido de lípidos. Carece de plaquetas y glóbulos rojos, pero contiene una gran cantidad de glóbulos blancos.

• Vasos linfáticos. Están constituidos por capilares terminales, cerrados en un extremo, que confluyen en vasos mayores, parecidos a las venas, que desembocan en el sistema sanguíneo. La función de los capilares linfáticos es recuperar parte del fluido extracelular filtrado desde los capilares sanguíneos. Los capilares linfáticos, además, absorben las grasas en el intestino delgado.

• Ganglios linfáticos. Son agrupaciones celulares que se encuentran situadas a lo largo de los vasos linfáticos. Su función es defensiva, ya que en ellos se encuentran los macrófagos, capaces de fagocitar agentes patógenos, y los linfocitos, un tipo de glóbulos blancos encargados de producir anticuerpos y desarrollar la respuesta inmune. Su circulación es unidireccional, desde los capilares hasta las venas subclavias. El movimiento de la linfa se produce por la contracción de los músculos que rodean a los vasos, los cuales, además, poseen unas válvulas en su interior que impiden el retroceso de la linfa.

La respiración en los animales

• Respiración celular. Conjunto de reacciones químicas que permite la obtención de energía y que tiene lugar en el interior de las células. Este proceso es común a todos los animales y se produce a partir del catabolismo de moléculas complejas con la participación del oxígeno.

• Respiración externa. Proceso de intercambio de gases con el medio, que tiene como finalidad la captación de O2, del medio externo y la expulsión del CO2 resultado de la respiración celular, desde el medio interno. En esponjas o cnidarios, el intercambio gaseoso se produce directamente entre las células y el medio externo por difusión. Las estructuras respiratorias comparten características:

• Están constituidas por una superficie de intercambio de gases amplia.

• Poseen paredes delgadas para favorecer la difusión.

• Superficie siempre húmeda, los gases difunden disueltos en agua a ambos lados de la membrana.

• Presentan una gran capilarización interna para que los gases del medio externo e interno puedan intercambiarse con la mayor eficiencia.

• El fluido circulatorio suele presentar pigmentos respiratorios que aseguran la distribución de los gases con eficiencia, pues el O2 y el CO2 son poco solubles.

permite que tomen oxígeno incluso durante la espiración.

Mamíferos

Formados por multitud de pequeñas vesículas muy vascularizadas (alvéolos), que aumentan la superficie respiratoria. En ellos tiene lugar el intercambio.

Los alvéolos son el extremo final de los bronquiolos. El conjunto de alvéolos son sacos alveolares. Durante la inspiración, la contracción de ciertos músculos (intercostales, diafragma y accesorios) ensancha la caja torácica, reduce la presión interior y provoca la entrada del aire. Durante la espiración, el volumen de la caja torácica disminuye, expulsando el aire.

4.1. Productos de desecho en los animales

• Dióxido de carbono. Es producto de la respiración celular y se expulsa por medio de las estructuras respiratorias.

• Agua y sales minerales. Aunque no son propiamente productos de desecho, el organismo necesita eliminar su exceso para mantener el equilibrio homeostático. • Productos nitrogenados. Son producto del metabolismo de las proteínas y los ácidos nucleicos. Atendiendo al producto de excreción, los animales pueden clasificarse de la siguiente manera:

•- Amoniotélicos. Expulsan amoníaco directamente al exterior (en forma de ion amonio). El amoníaco es un producto muy tóxico, por lo que se requieren grandes cantidades de agua para diluirlo. Esta forma de excreción es propia de animales acuáticos con gran disponibilidad de agua, como los peces, y diversos invertebrados acuáticos, como los crustáceos o los moluscos.

•- Ureotélicos. Excretan los productos nitrogenados en forma de urea. Aunque la urea es menos tóxica que el amoniaco, también se expulsa diluida en agua. Son ureotélicos los tiburones, los anfibios, los quelonios y los mamíferos. 

•- Uricotélicos. Excretan el nitrógeno en forma de ácido úrico, sustancia muy poco soluble que expulsan en forma semisólida. Esta forma de excreción supone una ventaja para los animales que viven en ambientes secos, pues supone un ahorro considerable de agua. Además, este compuesto no es muy tóxico y puede almacenarse durante cierto tiempo. Son uricotélicos los insectos, la mayor parte de los reptiles y las aves.

4.2. Sistemas de excreción en los invertebrados

Los animales más sencillos, como las esponjas o los cnidarios carecen de estructuras especializadas para la excreción, por lo que vierten por difusión sus productos de desecho en el agua. Los demás invertebrados poseen órganos especializados para la filtración de los fluidos corporales y la eliminación de los productos de excreción:

• Protonefridios. Son tubos muy ramificados, cerrados en un extremo, donde se encuentran unas células con cilios (células flamígeras) o flagelos (solenocitos). El agua y los productos de desecho entran en el tubo desde el medio interno y son empujados por los cilios o flagelos hasta el poro excretor. Durante el recorrido se reabsorben las sustancias útiles. Son propios de los platelmintos.

• Metanefridios. Son estructuras tubulares abiertas por los dos extremos. Uno, el nefrostoma, con forma de embudo ciliado, se abre a la cavidad interna (celoma) y filtra las sustancias de desecho; el otro se abre al exterior a través del nefridioporo. A lo largo del tubo se reabsorben las sustancias útiles y los desechos se expulsan por el nefridioporo. Son propios de los anélidos y los moluscos.

• Tubos de Malpighi. Son una serie de tubos cerrados en un extremo y abiertos por el otro al intestino. Los productos de excreción son absorbidos en el extremo ciego y se eliminan a través del intestino con los restos de los alimentos sin digerir. En el intestino posterior existen unas glándulas rectales donde se reabsorben las sustancias aprovechables. Son propios de los insectos.

• Glándula verde. Está formada por un saco ciego que filtra las sustancias de desecho, un túbulo donde se reabsorben las sustancias útiles y una vejiga de almacenamiento desde donde los desechos salen por un poro. Propio de los crustáceos, que poseen un par situado en la base de las antenas.

4.3. La excreción en los vertebrados

El aparato excretor

El aparato excretor está formado por los riñones, unos órganos muy vascularizados cuya función es filtrar la sangre de la arteria renal. El filtrado es excretado por los uréteres, puede almacenarse transitoriamente en la vejiga urinaria, la sangre filtrada sale por la vena renal.

Varía en distintos vertebrados: los peces y los anfibios tienen riñón alargado en posición dorsal y pueden no tener vejiga; los reptiles disponen de 2 de forma irregular con uréteres que desembocan en una vejiga urinaria;en las aves desembocan en la cloaca y no hay vejiga; los mamíferos tienen 2 riñones, 2 uréteres y una uretra.

Estructura de la nefrona

Las nefronas son unidades filtradoras de sangre y formación de la orina. Formada estos elementos:

• Corpúsculo de Malpighi. Situado en la corteza renal. Está formado por la cápsula de Bowman, que tiene forma de copa hueca y rodea a una red de capilares, el glomérulo, que conecta con una arteriola aferente (entrada) y otra eferente (salida).

• Túbulo contorneado proximal. Está en la corteza renal y sale de la cápsula de Bowman.

• Asa de Henle. Es la continuación del túbulo proximal y penetra en la médula renal.

Túbulo contorneado distal. Está en la corteza renal y continua el asa de Henle. Se prolonga hasta la pelvis renal.

La formación de la orina

El proceso de formación de la orina consta de tres etapas: 

• Filtración glomerular. Paso de sangre, por presión, desde capilares glomerulares a la cápsula de Bowman. El filtrado es de composición similar al plasma, pero sin células ni moléculas grandes.

• Reabsorción tubular. La mayor parte del agua del líquido filtrado es reabsorbida durante su recorrido por los túbulos de la nefrona y pasa nuevamente a la sangre a través de la red de capilares que los rodean. Reabsorben la glucosa, los aminoácidos, las vitaminas y los iones sodio, cloro, potasio, bicarbonato y fosfato.

• Secreción tubular. Consiste en el paso de ciertos iones desde la sangre a la nefrona, especialmente al túbulo distal, con el fin de regular el contenido de iones del medio interno. La orina así producida se recoge en los túbulos colectores, que confluyen en la pelvis renal para salir, por el uréter. Del filtrado inicial se elimina el 1%, aprox, sirve también como mecanismo de osmorregulación.

4.4. Otros mecanismos de excreción

Existen otros mecanismos que contribuyen al mantenimiento de la homeostasis:

• Glándulas de la sal. Mecanismo por el que los animales marinos eliminan el exceso de sal.

• Glándulas calcíferas. Son propias de algunos anélidos que expulsan el exceso de calcio.

• Glándula coxal. Situada en el cefalotórax de ciertos artrópodos, filtra sustancias del hemocele.

• Hígado. Elimina bilirrubina, un subproducto de la hemoglobina, a través de la bilis, que se almacena y libera desde la vesícula biliar.

• Glándulas sudoríparas. Situadas en la dermis de mamíferos, ayudan a eliminar de algunas toxinas.