Mitocondrias

Membrana Mitocondrial Externa

Constituye una membrana unitaria continua, de composición semejante a la de otros orgánulos celulares. Presenta un elevado número de canales transmembranales, muy permeable a iones y moléculas de bajo peso molecular.

Espacio Intermembranoso

Se localiza entre ambas membranas mitocondriales y está ocupado por una matriz de composición semejante a la del citoplasma.

Membrana Mitocondrial Interna

Estructura trilaminar típica de las membranas celulares y presenta numerosas imaginaciones o crestas mitocondriales que se introducen en la matriz. Las crestas pueden ser aplanadas o tubulares, incrementan la superficie de la membrana interna, que presenta una elevada densidad de proteínas. En su composición, carece de colesterol y es más permeable a los iones que la membrana externa. Se encuentran cadenas de transporte electrónico y enzimas ATPasa, responsables de la síntesis de ATP.

Matriz Mitocondrial

Contiene ADN mitocondrial, ARN y ribosomas con un coeficiente de sedimentación 70 S, como las bacterias.

Función de las Mitocondrias

La función de obtener energía está compartimentalizada en la matriz mitocondrial y la membrana mitocondrial interna.

• Matriz Mitocondrial: Tiene lugar la β-oxidación de los ácidos grasos, la descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico procedente de la glucólisis, el ciclo de los ácidos tricarboxílicos y la síntesis de proteínas mitocondriales a expensas de la maquinaria replicativa y del ADN mitocondrial.
• Membrana Mitocondrial Interna: Transporte de electrones a través de la cadena respiratoria hasta el oxígeno y la síntesis de ATP por fosforilación oxidativa.

Se dividen por bipartición, estrangulación y gemación.

Peroxisomas

Orgánulos implicados en reacciones de oxidación, como las mitocondrias. Contienen tres tipos de enzimas oxidativas (D-aminoacidooxidasa, uratooxidasa y catalasa).

Morfología

Semejante a los lisosomas, aunque no presentan actividad hidrolasa. Constituyen vesículas delimitadas por una membrana, de forma esférica y diámetro variable, la matriz es densa, de aspecto granular. En ocasiones se observan inclusiones cristalinas en posición central, formadas por acumulación de enzimas.

Función

• Reacciones Oxidativas: Las oxidasas oxidan una gran variedad de compuestos orgánicos; durante este proceso se transfieren electrones al oxígeno y se forma peróxido de hidrógeno como producto final. El peróxido de hidrógeno resulta tóxico para la célula, por lo que es eliminado por la catalasa del peroxisoma.
• Detoxificación: Los peroxisomas contienen enzimas que eliminan productos tóxicos para la célula, como el peróxido de hidrógeno, el ion superóxido o el etanol, entre otros. Estas reacciones son muy importantes en las células del hígado y del riñón.

Cloroplastos (Plastos)

Orgánulos rodeados por una doble membrana. Se distinguen varios tipos, todos originados a partir de proplastos, plastos pequeños no diferenciados, con membrana doble y matriz granulosa, que se encuentran en las células embrionarias vegetales o en las células meristemáticas. Su diferenciación en uno u otro tipo de plastos depende del tejido en el que se localicen y de la función que este desempeñe.

• Cloroplastos: Orgánulos de color verde relacionados con el metabolismo fotosintético.
• Cromoplastos: Contienen abundantes pigmentos carotenoides responsables del color característico de frutos como el tomate, la zanahoria…
• Leucoplastos: Plastos incoloros, almacenan sustancias de reserva, como almidón, grasas y lipoproteínas.

En los cloroplastos tiene lugar el proceso de fotosíntesis oxigénica, un proceso metabólico por el cual la célula obtiene posteriormente para la asimilación de carbono inorgánico y su fijación en moléculas orgánicas.

Estructura

Tanto la membrana plastidial como la interna poseen una estructura continua y delimitan completamente el cloroplasto. Ambas están separadas por el espacio intermembranoso.

• Membrana Externa: Es muy permeable y contiene porinas.
• Membrana Interna: Menos permeable, presenta proteínas de transporte específicas.

Estroma

Matriz del cloroplasto, delimitada por la membrana plastidial interna, y en ella se encuentran los tilacoides y los grana. El estroma contiene ADN plastidial, gránulos de almidón, inclusiones lipídicas y proteínas. Perenoide, zona más densa de electrones, que constituye un cúmulo de enzimas del ciclo de Calvin, a menudo rodeado de almidón.

Tilacoides y Grana

En el interior, se encuentran los tilacoides, vesículas membranosas que se disponen paralelamente al eje mayor del cloroplasto. Se apilan formando los grana, mientras que otros, de mayor longitud, atraviesan el estroma y conectan los distintos grana entre sí (espacio tilacoidal). El interior de los cloroplastos está dividido en tres compartimentos: el intermembranoso, el tilacoidal y el ocupado por el estroma.

Función de los Cloroplastos: Fotosíntesis Oxigénica

• Fase Lumínica: En la membrana tilacoidal se producen reacciones de conversión de energía lumínica en energía química (ATP) y se generan moléculas reducidas, para lo cual son imprescindibles la luz y la presencia de pigmentos fotosintéticos, así como el agua, que dona electrones a las clorofilas en el centro de reacción.
• Fase Oscura: En el estroma tiene lugar la fijación del CO2 en moléculas orgánicas y, posteriormente, su almacenamiento en forma de polisacáridos de reserva, por lo general almidón. Las reacciones del ciclo de las pentosas fosfato o ciclo de Calvin son independientes de la luz, de ahí la denominación de fase oscura.

Núcleo Interfásico

Cromatina

Compuesta de ADN asociado a histonas. Constituida por fibra elemental con el aspecto de un collar de cuentas, cada una de estas cuentas es un complejo nucleosomal, integrado por un octámero de histonas, alrededor del cual se enrolla el ADN. Los complejos nucleosomales están unidos por ADN intercleosomal o espaciador formado por 54 pares de bases. La unidad básica, el nucleosoma, está constituido por el complejo nucleosomal y el ADN espaciador situado a ambos lados. Este supone 200 pares de bases.

Las histonas son proteínas de bajo peso molecular, que contienen una elevada proporción de aminoácidos básicos. H2A, H2B, H3, H4 y H1. Las cuatro primeras forman el complejo nucleosomal, H1 está implicada en el superenrollamiento de la fibra elemental. La cadena de nucleosomas se enrollaría helicoidalmente formando un solenoide, con seis nucleosomas por cada vuelta de hélice. Está estabilizado por histonas H1. Estas fibras complejas se hallan plegadas en el núcleo interfásico en forma de bucles radiales, se enrollan helicoidalmente y experimentan sucesivos grados de compactación en el núcleo en división.

Tipos

• Eucromatina: Aspecto laxo o difuso, donde se produce la transcripción.
• Heterocromatina: Áreas homogéneas y densas a los electrones, zonas inactivas que no se transcriben (Constitutivas y Facultativas).

Nucleolo

Constituido por proteínas y ácidos nucleicos, e interviene activamente en la transcripción de ARNr, estos maduran y se ensamblan con proteínas ribosómicas importadas del citoplasma originando subunidades grandes y pequeñas de los ribosomas. En el nucleolo se distinguen una parte amorfa (nucleoplasma) y una densa compuesta por una zona granular, en la que se produce la maduración de las subunidades ribosómicas.

Nucleoplasma

Medio interno acuoso donde se encuentran los demás componentes nucleares. Integrado por proteínas, enzimas relacionadas con el metabolismo de ADN y ARN. Se produce la síntesis de los ácidos ribonucleicos y la replicación del ADN nuclear.

Los Centrómeros

Incluyen los cinetocoros, placas de naturaleza proteica, a los que se conectan los microtúbulos cromosómicos del huso mitótico. Los cromosomas se clasifican en metacéntricos, submetacéntricos, acrocéntricos y telocéntricos. Los satélites, zonas de forma esférica, separadas por constricciones secundarias, contienen ADN que codifica para el ARNr, organizador nucleolar que originará los nucleolos en la telofase.

Cariotipo

Conjunto de rasgos característicos de los cromosomas de cada especie. Cada pareja de cromosomas homólogos se designa con un número, excepto los cromosomas sexuales X e Y.

División Mitótica: Mitosis

Reparto de la información genética completa, previamente replicada, imprescindible para el crecimiento y la reproducción de los organismos. El reparto mitótico está constituido por elementos citoesqueléticos de naturaleza fundamentalmente microtubular. Durante la mitosis, desaparece la membrana nuclear, aunque permanece en algunos protistas y hongos.

Profase

• Duplicación de centriolos.
• Duplicación de la información genética durante la fase S.
• Se lleva a cabo una reorganización del citoesqueleto celular.
• Condensación de la cromatina.
• Migración de cromosomas a la periferia nuclear.
• Desaparición progresiva del nucleolo.
• Comienzo de la formación del huso mitótico.

En vegetales superiores no hay centriolos ni ásteres, aunque se forma el huso mitótico. Desaparece la membrana nuclear (mitosis abierta).

Prometafase

Unión de los cromosomas al huso mitótico. Cada cromosoma presenta a ambos lados del centrómero dos cinetocoros, a los que se unen ciertos microtúbulos denominados cromosómicos.

Metafase

Los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial del huso mitótico. Aparece constituido por microtúbulos polares y microtúbulos cinetocóricos, y las cromátidas hermanas de cada cromosoma están orientadas hacia los polos opuestos.

Anafase

Las cromátidas hermanas se separan por el centrómero y comienzan a migrar hacia polos opuestos por el acortamiento progresivo de los microtúbulos cinetocóricos.

Telofase

Fase final de la mitosis y se caracteriza porque en ella los cromosomas hijos han alcanzado los polos, desaparecen los microtúbulos cinetocóricos. Aparecen los nucleolos y se forman los núcleos hijos.

Citocinesis

En la telofase, se produce el reparto del citoplasma y de los orgánulos celulares, mediante una constricción en la zona ecuatorial (surco de división).

• Células Animales: La formación del surco de división implica una constricción progresiva en la zona ecuatorial, un anillo periférico contráctil de microfilamentos de actina asociada a miosina. Se produce la separación de las dos células hijas por estrangulación del citoplasma.
• Células Vegetales: Acumulación en la zona media de la célula de vesículas procedentes del complejo de Golgi. Las vesículas contienen elementos de la pared celular que se desplazan asociados a elementos microtubulares.

División Meiótica

Primera División Meiótica

Profase Meiótica I

• Leptoteno: Los cromosomas se condensan y se unen a la membrana nuclear en zonas próximas a los centriolos a través de placas de unión.
• Zigoteno: Los cromosomas homólogos se unen estrechamente entre sí y en la zona de contacto entre ambos se origina una estructura, el complejo sinaptonémico, constituida por una placa central densa. Cada pareja de cromosomas se llama bivalente.
• Paquiteno: Entrecruzamiento entre cromátidas no hermanas.
• Diploteno: Los cromosomas homólogos comienzan a separarse, aunque aún permanecen unidos en aquellos puntos donde ha tenido lugar el sobrecruzamiento, quiasma. Se inicia la desaparición de los complejos sinaptonémicos.
• Diacinesis: Los cromosomas aparecen condensados y alcanzan el máximo grado de empaquetamiento, los quiasmas se van desplazando hacia los extremos del bivalente. La membrana nuclear y el nucleolo comienzan a desaparecer.

Prometafase Meiótica I

Desaparición de la membrana nuclear y el nucleolo, empieza la unión de los bivalentes, condensados, a los microtúbulos cinetocóricos.

Metafase Meiótica I

Los bivalentes se disponen en el plano ecuatorial. Se observan algunos quiasmas terminales.

Anafase Meiótica I

Se separan los bivalentes y cada uno de los cromosomas que forma el par de homólogos, constituidos a su vez por dos cromátidas, emigra hacia uno de los polos.

Telofase Meiótica I

La división nuclear concluye con la formación de dos núcleos hijos, con un juego completo de cromosomas.

Segunda División Meiótica

Cada núcleo hijo tiene un cromosoma de cada pareja de homólogos, constituido por dos cromátidas. Esto equivale a una mitosis normal, las dos cromátidas se separan y emigran hacia polos opuestos del huso mitótico (profase II, metafase II, anafase II, telofase II y citocinesis).

Variabilidad Genética

Depende de: las distintas posibilidades de reparto en la segregación de cromosomas parentales que tiene lugar durante la primera división meiótica, la recombinación y el intercambio de información genética producidos en la profase meiótica.

Ciclos Biológicos

• Diploide: El individuo es diploide durante todo el ciclo, excepto en la fase de gameto.
• Haplonte: El individuo es haplonte, excepto en la fase de cigoto.
• Haplo-Diplonte: Combinación de los dos ciclos, un individuo adulto diplonte origina esporas haploides que por mitosis dan lugar a un individuo haploide. Este produce unos gametos que originan un cigoto diploide que crece y da lugar nuevamente al individuo diploide.