Lisosomas

Son vesículas rodeadas por una membrana y cuyo interior contiene gran cantidad de enzimas hidrolíticas o hidrolasas, capaces de digerir las macromoléculas biológicas. Se forman a partir de los dictiosomas del aparato de Golgi. Las enzimas que contienen son de tipo hidrolasas ácidas, con máxima actividad a pH=5. La función principal de los lisosomas es participar en la digestión de macromoléculas. Esta digestión puede ser:

Tipos de digestión lisosomal

• Digestión intracelular de materiales exógenos (heterofagia): macromoléculas procedentes del medio, que la célula añade por endocitosis. La membrana plasmática envuelve a dicho material, que queda encerrado en la vesícula endocítica. Los lisosomas forman una vacuola digestiva, donde las enzimas lisosómicas ejercen acción digestiva. Los productos atraviesan la membrana de la vacuola digestiva y son metabolizados. Si la digestión es incompleta, queda un cuerpo residual, que puede ser eliminado por endocitosis. Esta nutrición defiende contra microorganismos patógenos.
• Digestión intracelular de materiales endógenos: se realiza mediante autofagia. Para ello, el orgánulo defectuoso se rodea de membrana del REL, formando un autofagosoma, que se fusiona con lisosomas y crean una vacuola autofágica. La autofagia se relaciona con procesos de renovación de estructuras celulares, destrucción de tejidos cuyas células degeneran y con estadios de ayuno.
• Digestión extracelular: los lisosomas pueden verter al exterior el contenido de enzimas hidrolíticas por exocitosis. Este proceso es importante para células de hueso y cartílago, que digieren la matriz extracelular del tejido para su remodelación.

Peroxisomas

Pequeñas vesículas delimitadas por membrana, que contienen oxidasas y catalasas. Se originan en el RE. Intervienen en reacciones de oxidación y desempeñan un papel en la detoxificación. Las oxidasas oxidan gran variedad de compuestos orgánicos, proceso durante el cual se transfieren electrones al oxígeno y se forma peróxido de hidrógeno, que se descompone por las catalasas en agua y oxígeno. Estas oxidaciones eliminan el exceso de ácidos grasos, sin obtención de ATP. En las semillas en germinación aparece un tipo especial de peroxisomas (glioxisomas), cuyas enzimas son responsables del ciclo del ácido glioxílico que permite sintetizar glúcidos a partir de ácidos grasos.

Vacuolas

Compartimentos rodeados de una membrana. Se forman por fusión de vesículas derivadas del RE o del aparato de Golgi.

Vacuolas en células vegetales

Son grandes y hay una o dos en cada célula. Su membrana se llama tonoplasto. Se forman mediante unión de vesículas derivadas del RE en células jóvenes y se unen para formar vacuolas. El conjunto de vacuolas se llama vacuoma. Estas vacuolas realizan las funciones de:

• Acumular en el interior gran cantidad de agua (aumento del volumen de la célula).
• Almacenar sustancias muy diversas (de reserva, de desecho, tóxicos, pigmentos…).

Vacuolas en células animales

Pueden ser de dos tipos:

• Con función nutritiva (vacuolas digestivas).
• Con función reguladora de presión osmótica (vacuolas pulsátiles de protozoos ciliados).

Mitocondrias

Orgánulos de forma y tamaño variables (forma cilíndrica habitual). Dimensiones entre 0.5 y 1 micra y hasta 7 micras de longitud. En una célula puede haber de cientos a varios miles, distribuidas por el citoplasma según las necesidades funcionales de las células. Están en lugares donde se consume gran cantidad de ATP. Al conjunto de mitocondrias se denomina condrioma. Son orgánulos delimitados por una membrana externa y una membrana interna separadas por un espacio intermembranoso. La interna delimita la matriz mitocondrial.

La membrana externa es muy permeable, porque tiene proteínas transportadoras que forman canales que permiten el paso de sustancias desde el citosol. La membrana mitocondrial interna presenta unas crestas mitocondriales que aumentan notablemente su superficie y su capacidad metabolizadora. Esta membrana regula el intercambio entre el interior y el exterior de la mitocondria. Posee un 25% de lípidos y un 75% de proteínas. En ella hay 3 tipos de proteínas:

• Proteínas transportadoras específicas.
• Proteínas de la cadena respiratoria.
• ATP-sintasas, que tienen dos partes: un pedúnculo y una esfera.

El ADN mitocondrial contiene información para la síntesis de ciertas proteínas específicas de la membrana interna, que son sintetizadas en los ribosomas de la propia mitocondria. En las mitocondrias se lleva a cabo la respiración celular aerobia, donde se oxidan totalmente las moléculas orgánicas en presencia de oxígeno para obtener energía en forma de ATP. Las mitocondrias se forman por división y crecimiento de otras existentes.

Plastos

Orgánulos exclusivos de las células vegetales, de tamaño y forma variables. Hay varios tipos:

• Leucoplastos (almacenan sustancias de reserva como almidón).
• Cromoplastos.
• Cloroplastos (realizan la fotosíntesis de las células vegetales).

Cloroplastos

Tienen un color verde característico. La forma más habitual es la discoidal. El número de cloroplastos varía según el organismo. Están rodeados por dos membranas, una plastidial externa y otra interna. Entre ellas está el espacio intermembranoso. Estas membranas tienen 60% lípidos y 40% proteínas. La externa es muy permeable y la interna impermeable. En el interior hay una cámara que contiene un medio interno (estroma). Los granos de almidón son producto de almacenamiento temporal. El ADN del cloroplasto contiene información para la síntesis de algunas proteínas del cloroplasto. Inmerso en el estroma hay sáculos que reciben el nombre de tilacoides con su membrana tilacoidal. La cavidad de los tilacoides se llama espacio tilacoidal. Los tilacoides que se extienden por el estroma son los tilacoides del estroma y si son en forma de disco son tilacoides de grana. La membrana tilacoidal es impermeable a la mayoría de las moléculas e iones y su contenido proteico es muy elevado. Los cloroplastos se encargan de realizar la fotosíntesis, donde la materia inorgánica se convierte en orgánica. Estos se originan por división a partir de otros existentes, por escisión binaria.

El Núcleo

Estructura constante en la célula eucariota. Contiene el material genético y dirige la actividad celular. Solo existe durante el periodo de interfase celular, ya que durante la división cambia su organización. Está en el centro de la célula. Su forma en células animales es esférica y en células vegetales es discoidal. El tamaño varía y oscila entre 5 y 25 micras. El tamaño es constante en relación al volumen citoplasmático. Esta relación se llama nucleoplasmática. Por debajo de esta, empieza la división celular. En la estructura del núcleo se distinguen:

Envoltura Nuclear

Está formada por dos membranas concéntricas separadas por un espacio perinuclear de 200 a 300 Å. La externa se comunica con el RE-r y puede llevar adosados ribosomas en su cara citosólica. La interna lleva adosada una red de filamentos con el nombre de lámina fibrosa. Su función es anclar la cromatina y regular el crecimiento de la envoltura nuclear. Se interrumpe en varios puntos (poros nucleares), en cuyos márgenes las dos membranas se fusionan dejando un orificio. Los bordes están reforzados por anillos y el centro del poro está ocupado por estructuras proteicas. Gracias a los poros, la comunicación citoplasma-núcleo se realiza. Los poros son bidireccionales: desde el interior al exterior salen moléculas de ARN-m y ARN-t y del exterior al interior entran sustancias.

Funciones de la envoltura:

• Separar el nucleoplasma del citosol.
• Regular el intercambio de sustancias a través de los poros.

La lámina nuclear es fundamental para construir cromosomas a partir de la cromatina al inicio de la división celular.

Nucleoplasma

Es el medio interno del núcleo. Es una dispersión coloidal en estado de gel, compuesta por proteínas relacionadas con la síntesis y empaquetamiento de ácidos nucleicos, nucleótidos, iones y agua. Es el medio en cuyo seno se realiza la síntesis de ácidos nucleicos (replicación y transcripción).

Nucleolo

Corpúsculo esférico, carente de membrana, con diámetro entre 1 y 3 micras en el interior del núcleo, cuya función es la síntesis de ARN ribosómico y el ensamblaje de subunidades ribosómicas. Está constituido por proteínas, ARN y ADN. El ADN que forma parte del nucleolo son regiones de distintas fibras de cromatina, que contienen información para la síntesis de ARN ribosómico. En el nucleolo existen dos zonas:

• Zona fibrilar (parte central del nucleolo).
• Zona granular (periférica).

El nucleolo desaparece al iniciarse la mitosis y aparece cuando finaliza.

Cromatina

Sustancia fundamental del núcleo. Constituye un conjunto de fibrillas de nucleoproteínas de 100 a 300 Å, entrelazadas. Existen tantas fibrillas como cromosomas en la célula. Al dividirse la célula, la cromatina se condensa porque aumenta el grado de empaquetamiento del ADN. Se individualizan los filamentos y cada molécula de ADN que formaba un filamento forma un cromosoma. Su función es transcribirse para la síntesis de proteínas, dirigiendo la actividad celular y duplicarse para asegurar la autoperpetuación.

Niveles de organización y compactación del ADN

Según el tipo de macromoléculas que sirven de soporte para empaquetar el ADN y así reducir su longitud, se distingue el ADN del núcleo de células eucariotas, asociados a proteínas histonas y proteínas no histonas. En el caso exclusivo del ADN de espermatozoides, este se asocia a protaminas que son más pequeñas que las histonas. El ADN del núcleo de células eucariotas es el que adquiere mayor grado de compactación. Durante la interfase se ve en el núcleo la cromatina. Durante la mitosis la cromatina se condensa para formar gran número de cuerpos, denominados cromosomas. Durante la mitosis se separa el ADN. Esta separación se lleva a cabo más fácilmente si el ADN está en forma de unidades compactas que si está en forma de cromatina. Cada cromosoma eucariótico tiene una molécula de ADN que se condensa en varios niveles.

Niveles de compactación

• El primer nivel de compactación lo constituye la fibra de cromatina de 100 Å de diámetro. Esta fibra está constituida por una fibra de ADN de 20 Å asociada a las histonas, que son proteínas de bajo peso molecular que tienen alta proporción de aminoácidos básicos y se unen firmemente al ADN, cargado negativamente. Hay cinco clases de histonas: H2A, H2B, H3, H4 y H1. Ocho moléculas de histonas se unen para formar un núcleo al que se le enrolla el ADN. Esto se llama nucleosoma.
• El segundo nivel de compactación lo constituye una fibra de cromatina de 300 Å. Se forma por enrollamiento sobre sí misma de la fibra de cromatina de 100 Å, dando lugar al solenoide. Hay seis nucleosomas por vuelta. Implica un acortamiento de 40 veces su longitud. Esta fibra se ancla a un eje llamado andamio.
• No se saben bien los siguientes grados de compactación, pero hay un modelo donde seis bucles forman una roseta y el 3^er nivel de compactación. Después, 30 rosetas en espiral forman un rodillo y el 4º nivel de compactación. Por último, el 5º nivel lo constituyen las cromátidas de cada cromosoma.

Cromosomas

Cuando la célula entra en división, los filamentos de cromatina se espiralizan y condensan, haciéndose perceptibles como cuerpos compactos que representan el mayor grado de empaquetamiento del ADN. Esta compactación es esencial durante la división celular. La condensación de la cromatina tiene como objetivo facilitar que cada célula hija reciba la misma información genética. El estudio de los cromosomas se hace durante la metafase porque es cuando tienen mayor grado de condensación. Cada cromosoma aparece dividido en dos cromátidas hermanas, que constituyen la manifestación morfológica de que el material genético está duplicado. A lo largo del cromosoma aparece siempre un estrangulamiento, que contiene una región de ADN que mantiene unidas las dos cromátidas hermanas, el centrómero. En este nivel existe un complejo de proteínas llamado cinetocoro. La posición del centrómero permite considerar que el cromosoma está dividido en dos partes. Los extremos del cromosoma son los telómeros.

Tipos de cromosomas según la posición del centrómero

• Metacéntricos (centrómero más o menos centrado).
• Submetacéntricos (brazos desiguales).
• Acrocéntricos (un brazo muy corto y otro muy largo).
• Telocéntricos (con el centrómero en uno de sus telómeros).

La función básica de los cromosomas es facilitar el reparto de la información genética, contenida en el ADN de la célula madre, entre las dos células hijas. Las células pertenecientes a una especie determinada pueden ser de dos tipos:

• Células diploides: poseen dos series de cromosomas iguales que están emparejados. Son cromosomas homólogos porque son iguales en tamaño y forma.
• Células haploides: solo poseen una serie de cromosomas, todos diferentes entre sí. Las haploides tienen la mitad de cromosomas que las diploides.

El cariotipo es el ordenamiento de los cromosomas de una célula metafásica de acuerdo a su morfología, tales como el tamaño, la relación de los brazos dependiendo de la construcción primaria, presencia de constricciones, etc.