1. Retículo Endoplasmático

Está formado por un conjunto de membranas que limitan cavidades cerradas o cisternas de distintas formas: sáculos aplanados, vesículas globulares o tubos de aspecto sinuoso que delimitan un espacio interno, lumen o espacio cisternal contenido en el interior del retículo endoplasmático y el espacio citosólico en el exterior del retículo. Estas cavidades se comunican a menudo entre ellas y forman una red (retículo = pequeña red) característica de las células eucariotas. Los sacos del retículo, por lo tanto, dobles membranas, separan el material nuclear del resto del citoplasma. Esta doble membrana está atravesada por una serie de poros que permiten el paso de grandes moléculas (ARN, subunidades ribosómicas, etc.).

1.1. Retículo Endoplasmático Rugoso

Posee ribosomas adheridos a la cara de la membrana que da al hialoplasma (espacio citosólico). Se encuentra muy desarrollado en aquellas células que participan activamente en la síntesis de proteínas. Dentro de sus funciones destacan:

• La síntesis de proteínas por parte de los ribosomas que pueden ser almacenadas en el lumen del retículo donde maduran.
• Con frecuencia sufren una glucosilación de las proteínas (se unen a un glúcido, glucoproteínas).
• Son transportadas hacia otros orgánulos (aparato de Golgi, lisosomas), a la membrana celular o las propias membranas del retículo.

1.2. Retículo Endoplasmático Liso

Constituido por finos túmulos o canalículos interconectados y cuyas membranas se continúan con las del REr, pero sin llevar adheridos ribosomas. Sus funciones son:

• La síntesis de lípidos de membrana (fosfolípidos, colesterol, etc.).
• La detoxificación de aquellas sustancias perjudiciales para la célula producidas por su actividad vital o procedente del exterior (insecticidas, herbicidas, medicamentos, etc.). Las toxinas que proceden del medio externo llegan a nuestras células, son transformadas por este orgánulo en moléculas cuya toxicidad se ha visto reducida y que son de esta manera más fácilmente eliminadas.

Gracias a la acción conjunta de ambos retículos queda completa la síntesis de los componentes básicos de toda membrana celular: proteínas y lípidos.

2. Aparato de Golgi

El aparato de Golgi es un orgánulo membranoso que forma un sistema de cavidades aplanadas dispuestas ordenadamente. Cada una de estas cavidades recibe el nombre de sáculo. El conjunto de sáculos apilados recibe el nombre de dictiosoma. Además, pueden observarse toda una serie de vesículas más o menos esféricas a ambos lados y entre los sáculos relacionadas con el transporte de proteínas y lípidos desde y hacia el aparato de Golgi. El conjunto de todos los dictiosomas y vesículas celulares constituye el aparato o complejo de Golgi. Se encuentra más desarrollado cuanto mayor es la actividad celular y en las células secretoras. El aparato de Golgi tiene dos caras distintas, la cara “cis”, “externa” o de formación y la cara “trans”, “interna” o de maduración. Los dictiosomas no son estructuras celulares fijas, sino que se están renovando constantemente. Se forman a partir del retículo endoplasmático. Este emite unas prolongaciones que se separan de él formando vesículas de transición (estas encierran en su interior el contenido de las cavidades del retículo, fundamentalmente proteínas, que se han fabricado en los ribosomas del retículo endoplasmático rugoso y cuyo destino es la secreción). Al unirse posteriormente dichas vesículas entre sí dan lugar a un sáculo (cara cis o de formación). Por otra parte, las cavidades golgianas opuestas (cara trans o de maduración) se fragmentan para formar vesículas cargadas de productos de secreción. El aparato de Golgi funciona como una planta “empaquetadora” y “distribuidora” de los productos fabricados por el R.E.

• Las sustancias fabricadas en el R.E. para ser secretadas se incorporan a la cara “cis” o de formación del aparato de Golgi y se desplazan progresivamente hacia la cara “trans” o de maduración, desde donde se incorporan a las vesículas de secreción. Las vesículas se adosan a la membrana y por un proceso de exocitosis vierten su contenido al medio extracelular.
• Este proceso genera un reciclaje permanente de la membrana compensado por los mecanismos de endocitosis. Entre los productos secretados tienen especial interés los que forman la matriz extracelular que, en los vegetales, origina la pared celular.
• No todos los productos empaquetados por el aparato de Golgi tienen como destino el exterior de la célula. Por ejemplo, algunas vesículas, que contienen abundantes enzimas hidrolíticos, se transforman en lisosomas y permanecen en el citoplasma celular.
• En los retículos endoplasmáticos se sintetizan los componentes moleculares de las membranas (lípidos en el liso y proteínas en el rugoso) y el contenido de sus cavidades. Del retículo se desprenden vesículas que se incorporan a los sacos del aparato de Golgi, donde sus componentes moleculares experimentan modificaciones, glucolisaciones, por la adición de oligosacáridos, que se unen a proteínas (glucolisación de proteínas: glucoproteínas de membrana, anticuerpos) y a lípidos (glucolisación de lípidos: glucolípidos de membrana).

3. Lisosomas

Los lisosomas son orgánulos celulares, globulares que presentan formas muy diversas. Se originan a partir del retículo endoplasmático o del aparato de Golgi, de la misma manera que se originan las vesículas de secreción. Constituyen el aparato digestivo de la célula. Contienen enzimas hidrolíticas (fosfatasa ácida, proteasa,…) que catalizan la hidrólisis o digestión de las macromoléculas; la membrana que limita a cada lisosoma impide que la célula sea digerida por estos enzimas líticos. Se encuentran en las células eucariotas tanto animales como vegetales, la estructura de estos orgánulos es muy distinta de un tipo celular a otro e incluso en una misma célula. Este polimorfismo hace que no sea posible caracterizar a los lisosomas bajo criterios estrictamente estructurales y tan sólo la demostración de actividades líticas permite poner de manifiesto la naturaleza lisosómica de una inclusión celular. A pesar de esta diversidad anatómica, los lisosomas se clasifican en dos categorías.

3.1. Lisosomas Primarios

Recién formados a partir del aparato de Golgi o del R.E., de forma ovalada o redondeada, que no han intervenido en ningún proceso de digestión y sólo contienen enzimas hidrolíticos.

3.2. Lisosomas Secundarios

De forma variable (depende de la naturaleza de los sustratos y del estado de digestión en el que se encuentren), están implicados en algún proceso de digestión. Se forman a partir de la unión de los lisosomas primarios con endosomas que contienen sustratos procedentes del medio externo (vacuolas heterofágicas o digestivas) o interno (vacuolas autofágicas).

Funciones

A. Digestión Celular

• Digestión heterofágica: con sustratos procedentes del medio externo, cuya finalidad es alimenticia y defensiva.
  • Las partículas procedentes del medio externo penetran en la célula, mediante un proceso de invaginación de la membrana celular, que se separa de ésta, formándose una vacuola alimenticia o vacuola de endocitosis. Los lisosomas primarios se unen a esta vacuola, dando lugar a un orgánulo único, la vacuola digestiva o lisosoma secundario, que contiene no sólo enzimas hidrolíticos, sino también moléculas que va a digerir, por lo que se considera a esta vacuola el estómago celular. Estas moléculas, una vez que son digeridas, pasan al citoplasma celular. Sin embargo, no todas las sustancias son digeridas y por tanto no pueden ser aprovechadas por la célula. A estas partículas no digeridas se las llama productos residuales, siendo expulsados al exterior de la célula después de que la vacuola digestiva se ha transformado en vacuola fecal.
• Digestión autofágica: si el sustrato lo constituyen componentes de la propia célula. Este mecanismo interviene en los procesos de desarrollo y asegura la nutrición en condiciones desfavorables. Los lisosomas producen la hidrólisis de moléculas u orgánulos de la propia célula, tal es el envejecimiento celular, estados de ayuno en los que la digestión de sus constituyentes celulares propician los alimentos que la células necesitan. Cuando esto ocurre, el proceso recibe el nombre de autofagia, que significa comerse a sí mismo.

B. Digestión Extracelular

En algunas ocasiones, los lisosomas vierten su contenido al exterior de la célula, donde tiene lugar la digestión (digestión extracelular).

4. Vacuolas: Almacenamiento de Sustancias de Reserva

Vesículas de forma globular y de tamaño variable, destinadas a almacenar todo tipo de sustancias. Se forman a partir de muchos tipos de orgánulos membranosos:

• R.E. (vesículas de transición, de autofagia…)
• Aparato de Golgi (vesículas de secreción)
• Membrana plasmática (por endocitosis, vacuolas heterofágicas)

La estructura de las vacuolas es muy sencilla: consiste solamente en un territorio celular rodeado de una membrana. Al conjunto de vacuolas de una célula se denomina Vacuoma.

Las células vegetales presentan vacuolas de gran tamaño, que a veces desplazan a la periferia todo el citoplasma celular y el núcleo, y son escasas en número. Esta vacuola recibe el nombre de vacuola central. En cambio, las células animales poseen numerosas vacuolas de pequeño tamaño, habitualmente denominadas vesículas.

Funciones

• Almacenar sustancias de reserva:
  • Lípidos
  • Ácidos grasos
  • Sales minerales
  • Proteínas solubles
  • Proteínas precipitadas (granos de aleurona)
• Almacenar sustancias especiales: Taninos, pigmentos, enzimas hidrolíticos (cuya actividad, dada su función de reserva, se encuentra inhibida en tanto no sean necesarias),…
• Servir de vehículo de transporte de sustancias entre orgánulos citoplasmáticos (vesículas de transición, de secreción, etc.) y entre el exterior e interior de la célula (vacuolas o vesículas de endocitosis).
• Regulan la presión osmótica de la célula. Las vacuolas pueden llenarse o vaciarse de agua para mantener constante la concentración del citoplasma.
• Vacuolas pulsátiles, es un caso especial son las que eliminan el exceso de agua citoplasmática en células de organismos dulceacuícolas (que son hipertónicos respecto al medio).

5. Peroxisomas

Son orgánulos presentes en casi todas las células eucariotas. Al igual que los lisosomas, son compartimentos vesiculares que contienen enzimas, pero éstas, a diferencia de las de los lisosomas, intervienen en reacciones oxidativas en las que se consume gran cantidad de oxígeno.

RH₂ + O₂▬▬▬▬▬► R + H₂O₂

En esta reacción, RH₂ representa una molécula orgánica que se oxida. Como resultado de este tipo de oxidaciones se forma como producto H₂O₂, peróxido de hidrógeno (agua oxigenada), auténtico veneno para la célula; sin embargo, éste no afecta a la célula, ya que los peroxisomas contienen una elevada cantidad de la enzima catalasa que cataliza la reacción:

2 H₂O₂▬▬▬▬▬▬►2 H₂O+O₂

De esta manera desaparece el peróxido de hidrógeno en el mismo orgánulo en el que se ha producido, no afectando al citosol que le rodea. Estos orgánulos se forman por gemación de la membrana del retículo endoplasmático y suelen localizarse junto a él.

6. Glioxisomas

Orgánulos exclusivos de las células vegetales. Son parecidos a los peroxisomas, y se encargan, durante la germinación, de transformar los lípidos almacenados en la semilla en glúcidos necesarios para el crecimiento del embrión hasta que la plántula pueda realizar la fotosíntesis. Vías de canalización de las proteínas secretadas por la célula del páncreas. Los aminoácidos que penetran principalmente por la región basal de la célula son incorporados en las proteínas. Las proteínas del jugo pancreático son sintetizadas por los ribosomas del retículo endoplasmático rugoso y transferidas a las cavidades de este retículo. Estas proteínas transitan en seguida por los sáculos del aparato de Golgi que darán nacimiento a los vesículas de secreción. Por exocitosis, el contenido es vertido al exterior.

7. Mitocondrias

Son orgánulos presentes en el citoplasma de todas las células eucarióticas (aeróbicas). Su forma se asemeja a un cilindro alargado, difíciles de observar al microscopio óptico, al que aparecen como palitos o bastoncitos alargados. Lo más frecuente es que las mitocondrias estén dispersas en el hialoplasma, y su número depende del tamaño de la célula: unas pocas en las levaduras y de 1000 a 2000 en una célula hepática. Son las encargadas de la obtención de la energía mediante la respiración celular, proceso de oxidación en el que intervienen las ATP sintetasas. La energía obtenida se guarda en forma de ATP.

La observación al microscopio electrónico pone de manifiesto que cada mitocondria está separada del hialoplasma por una membrana continua de 60 Å (anstrom) de espesor, que es la membrana mitocondrial externa. Esta membrana externa está rodeada interiormente por una segunda membrana, igualmente continua y de 60 Å de espesor, que es la membrana mitocondrial interna. La membrana interna forma repliegues orientados hacia el interior de la mitocondria y son las llamadas crestas mitocondriales (por lo que su superficie es 5 veces mayor que la de la membrana externa). Las dos membranas mitocondriales delimitan dos compartimentos diferentes: un primer compartimento situado entre la membrana mitocondrial externa y la interna que es el espacio intermembrana; un segundo compartimento limitado por la membrana mitocondrial interna que es la matriz mitocondrial. En la matriz encontramos ADN y ribosomas mitocondriales.

• Membrana mitocondrial externa: Delimita completamente a la mitocondria. Su estructura es la misma que la del resto de las membranas celulares (una doble capa lipídica y proteínas asociadas), es muy permeable debido a que posee un gran número de proteínas que forma “canales” a través de los que pasan gran cantidad de moléculas.
• Espacio Intermembrana: De composición similar al hialoplasma por la permeabilidad de la membrana externa. Las enzimas que posee le permiten transferir la energía del ATP fabricado en la mitocondria a otros nucleótidos, por ejemplo el AMP.

  AMP + ATP ▬► 2 ADP

  Las moléculas de ADP así formadas pueden atravesar la membrana interna y ser fosforiladas en moléculas de ATP.

• Membrana mitocondrial interna: Posee gran superficie (unas 5 veces más que la externa) debido a los repliegues que forman las crestas. Es impermeable a gran cantidad de sustancias (iones,…). Contiene un 20% de lípidos y un 80% de proteínas, las cuales se pueden clasificar en tres grupos:
  • Proteínas transportadoras que regulan el paso de metabolitos a través de la membrana interna (cadena transportadora de electrones).
  • Enzimas de la cadena respiratoria, que catalizan las reacciones de oxidorreducción.
  • Complejo enzimático. La ATP-sintetasa, cataliza la producción de ATP en la matriz, poseen tres subunidades:
    • Esfera F₁ o partícula elemental (90 Å de Ø) pegadas a la cara matricial de la membrana interna. Es la parte catalítica del complejo.
    • Pedúnculo F₀, que une las esferas a la membrana.
    • Base hidrófoba integrada en la membrana mitocondrial interna.
• Matriz: Espacio interno que contiene numerosos iones y moléculas solubles, en particular una gran variedad de enzimas para llevar a cabo las rutas metabólicas que tienen lugar en su interior. Además, contiene ADN mitocondrial, ribosomas (mitorribosomas), ARNt.
  • ADN mitocondrial (ADNmt), es doble y circular, lleva información genética que codifica para la síntesis de algunas proteínas.
  • Ribosomas 70 S (mitorribosomas), libres o asociados a la membrana mitocondrial interna.
  • Iones calcio y fosfato (Ca⁺⁺, H₂PO₄^–,…), ADP, ATP, Coenzima A,… • Enzimas que intervienen en:
    • Duplicación, transcripción y traducción del ADN mitocondrial.
    • Respiración celular.

Funciones

1. Oxidaciones respiratorias: Cuya finalidad es obtener energía para la célula a partir de materia orgánica. Consisten en la degradación completa de moléculas orgánicas a CO₂ para liberar energía y formar ATP. Tienen lugar en dos series de procesos, el ciclo de Krebs y la cadena de transporte de electrones, que suceden, respectivamente, en la matriz y en la membrana mitocondrial interna.
2. Producción de metabolitos precursores para la biosíntesis de macromoléculas, se sintetizan en el hialoplasma.
3. Síntesis de proteínas mitocondriales, ya que, poseen la maquinaria y la información necesaria para ello.

8. Plastos

Los Cloroplastos están englobados en los Plastos o Plastidios, conjunto de orgánulos exclusivos de células vegetales que tienen un origen común. Poseen, al igual que las mitocondrias, información genética propia, ribosomas y una doble membrana. Hay tres tipos de plastos, aunque su estructura es muy semejante:

• Leucoplastos (leuco = blanco). En partes no verdes del vegetal – las subterráneas, por ejemplo- entre ellos destacan los amiloplastos que acumulan almidón en los tejidos de reservas.
• Cromoplastos (cromo = color). Dan color rojo, anaranjado o amarillo a muchos frutos, flores y otros órganos. Acumulan pigmentos fotosintéticos secundarios (xantofilas y carotenos) y reservas nutritivas.
• Cloroplastos (cloro = verde). Son de color verde debido a la Clorofila que contienen. Se encargan de realizar la Fotosíntesis, captando energía luminosa.

8.1. Cloroplastos

Los cloroplastos se localizan en células vegetales fotosintéticas y, en los vegetales superiores, tienen forma lenticular (de lenteja). Su número suele ser de unos 40 por célula. Son de color verde debido a su elevado contenido en clorofila.

La observación al microscopio electrónico de un cloroplasto de una célula de vegetal superior nos revela que cada cloroplasto está rodeado de una doble membrana (externa e interna), la membrana externa separa el cloroplasto del hialoplasma, y la membrana interna, que delimita un estroma. Entre ambas existe un espacio, el espacio intermembrana. La Membrana Interna Cloroplástica (M.I.C.), a diferencia de lo que ocurre en las mitocondrias, carece de crestas y encierra un gran espacio central, el estroma (que contiene ribosomas, enzimas, ADN y ARNt, gránulos de almidón y gotas de lípidos), en el que se bañan un tercer tipo de membrana, la membrana tilacoidal, que constituyen las paredes de unas pequeñas vesículas discoidales aplanadas (a modo de largos sacos cerrados), los tilacoides. En las membranas de los tilacoides se encuentran los pigmentos fotosintéticos, fundamentalmente clorofila y carotenoides. Los tilacoides están comunicados entre sí y encierran un tercer compartimento el espacio tilacoidal (o intratilacoidal). Existen unos tilacoides más alargados que a veces comunican con la M.I.C. y que son llamados lamelas o «tilacoides del estroma«. Los tilacoides no se distribuyen de manera uniforme por el estroma y en ocasiones forman pequeños grupos apilados (a modo de pilas de monedas) llamados grana (plural de grano en latín) debido al aspecto que presentan al observarlos con el microscopio. Normalmente los tilacoides se disponen paralelamente al eje mayor del cloroplasto. En el estroma se encuentran también ribosomas (plastorribosomas) y moléculas de ADN, dobles y circulares, que poseen información para sintetizar algunas proteínas del cloroplasto.