Meiosis I: La División Reduccional

La Meiosis I, también conocida como fase reduccional, es la primera de las dos divisiones celulares que ocurren durante la meiosis.

Profase I: La Fase Más Larga y Compleja

Es la fase más extensa de la meiosis. Al igual que en la mitosis, en esta fase empiezan a espiralizarse los cromosomas, pero se diferencia en que los cromosomas homólogos se unen y se produce la recombinación genética. Todos estos procesos tienen lugar en las subfases en que se divide la profase I.

Subfases de la Profase I

Leptoteno

Los filamentos de ADN, ya duplicados durante la interfase, se unen a la membrana nuclear en zonas próximas a la localización de los centriolos a través de las placas de unión. Las cromátidas inician su espiralización para formar los cromosomas, que empiezan a hacerse visibles.

Zigoteno

Los cromosomas tienden a unirse por parejas, uno procedente del padre y otro de la madre, denominados homólogos. Estos se van apareando longitudinalmente. La zona de contacto que se origina se denomina complejo sinaptonémico, constituido por una placa central densa y elementos laterales de estructura fibrilar. Este complejo es necesario para que se produzca, en la etapa siguiente, el entrecruzamiento o sobrecruzamiento. Cada pareja de cromosomas homólogos apareados se llama bivalente o tétrada (ya que contiene cuatro cromátidas).

Paquiteno

Los cromosomas homólogos siguen acortándose debido a la espiralización. Una vez completados el apareamiento y la condensación de los cromosomas homólogos, tiene lugar el sobrecruzamiento (crossing over) entre cromátidas no hermanas. Los puntos de sobrecruzamiento corresponden a los nódulos de recombinación, que contienen las enzimas necesarias para el intercambio de genes entre las cromátidas de los dos cromosomas homólogos (endonucleasas, ADN polimerasa, ADN ligasa y otras proteínas imprescindibles). Este proceso implica la rotura de la doble hélice en los fragmentos que van a ser intercambiados y una posterior fusión en su nueva localización. El entrecruzamiento da lugar a un intercambio de material genético entre ellos, fenómeno llamado recombinación genética.

Diploteno

Los cromosomas homólogos comienzan a separarse, aunque aún permanecen unidos en aquellos puntos donde ha tenido lugar el sobrecruzamiento, denominados quiasmas. Se inicia, asimismo, la desaparición de los complejos sinaptonémicos. Constituye la etapa más larga de la meiosis, pudiendo durar días e incluso años (como en los ovocitos humanos). Los cromosomas empiezan a separarse, evidenciándose más claramente los quiasmas.

Diacinesis

Los cromosomas alcanzan su máximo grado de empaquetamiento, y los quiasmas se van desplazando hacia los extremos del bivalente (fenómeno conocido como terminalización de los quiasmas). La membrana nuclear y el nucléolo comienzan a desaparecer y se inicia la formación del huso acromático.

Metafase I

El huso acromático está totalmente formado. Los bivalentes (pares de cromosomas homólogos) se sitúan en el plano ecuatorial de la célula y unen sus centrómeros (uno por cada homólogo) a los filamentos del huso. Solo se observan ya algunos quiasmas terminales.

Anafase I

Los filamentos del huso se contraen, separando completamente los cromosomas homólogos y arrastrándolos hacia polos opuestos de la célula. Es importante destacar que no se separan las cromátidas hermanas, sino los cromosomas homólogos completos (cada uno con sus dos cromátidas).

Telofase I

Los cromosomas (cada uno formado por dos cromátidas) se agrupan en los polos celulares. En muchos organismos, la envoltura nuclear se reforma parcialmente y ocurre la citocinesis (división del citoplasma), dando lugar a dos células hijas. Estas células hijas son haploides (n) en cuanto al número de tipos de cromosomas, pues cada una tiene solo un cromosoma de cada par homólogo original, aunque cada cromosoma aún consta de dos cromátidas.

Anabolismo: La Vía Constructiva del Metabolismo

El anabolismo es la vía constructiva del metabolismo, es decir, la ruta de síntesis de moléculas complejas a partir de moléculas sencillas. Este proceso generalmente requiere energía.

• Si las moléculas iniciales son inorgánicas (p. ej., H₂O, CO₂, NO₃⁻), se denomina anabolismo autótrofo (como la fotosíntesis).
• Si las moléculas iniciales son orgánicas (p. ej., glucosa, aminoácidos, nucleótidos), se denomina anabolismo heterótrofo.

Estructura del ADN: Niveles de Organización

Estructura Primaria

Constituida por la sucesión de desoxirribonucleótidos unidos entre sí mediante enlaces fosfodiéster. Se trata de una sola hebra polinucleotídica. La información genética reside en el orden o secuencia de bases nitrogenadas (Adenina, Guanina, Citosina, Timina).

Estructura Secundaria: El Modelo de Doble Hélice

Describe cómo dos hebras de ADN se asocian. Erwin Chargaff observó dos regularidades clave:

1. La composición de bases varía entre especies, pero es constante dentro de una misma especie e individuo.
2. La cantidad de Adenina (A) es igual a la de Timina (T), y la cantidad de Guanina (G) es igual a la de Citosina (C) (A=T, G=C). Esto se conoce como el principio de equivalencia de bases de Chargaff.

El “Modelo en doble hélice” propuesto por Watson y Crick permite explicar las propiedades del ADN y su duplicación.

Este modelo cumple los siguientes requisitos:

• La estructura secundaria del ADN es una doble hélice dextrógira (gira hacia la derecha) formada por dos cadenas enrolladas alrededor de un eje común.
• Las bases nitrogenadas se sitúan en el interior de la doble hélice, perpendiculares al eje, mientras que las pentosas (desoxirribosa) y los grupos fosfato forman un esqueleto externo hidrofílico.
• Las dos cadenas polinucleotídicas son antiparalelas: una va en dirección 5′ → 3′ y la otra en dirección 3′ → 5′.
• Las dos cadenas son complementarias: frente a una Adenina (A) en una cadena siempre hay una Timina (T) en la otra, y frente a una Guanina (G) siempre hay una Citosina (C).
• La unión entre las bases complementarias de las dos cadenas se realiza mediante puentes de hidrógeno: dos entre A y T, y tres entre G y C.
• El enrollamiento es plectonémico, lo que significa que las cadenas están entrelazadas y no se pueden separar sin desenrollarlas.
• Cada vuelta completa de la doble hélice mide aproximadamente 3,4 nanómetros (nm) y contiene unos 10 pares de bases.

Estructura Terciaria

Es la disposición espacial que adopta la fibra de ADN de doble hélice al plegarse sobre sí misma y/o asociarse con proteínas (como las histonas en eucariotas, formando la cromatina). Este nivel de empaquetamiento es necesario por dos razones fundamentales:

1. Permite que las largas cadenas de ADN quepan en el reducido espacio disponible dentro de la célula o el núcleo.
2. La regulación de la actividad génica (expresión de genes) depende en gran medida del grado de plegamiento o compactación del ADN.