Otros tipos de respiración
Respiración Anaerobia
En la respiración anaerobia, el aceptor final de los electrones es un compuesto diferente del oxígeno, realizándose en condiciones de anaerobiosis. No se debe confundir con la fermentación, ya que son metabolismos distintos. En la respiración anaerobia se sintetiza ATP por fosforilación oxidativa, aunque el aceptor final de electrones no es el oxígeno, sino iones como el nitrato, compuestos orgánicos o incluso hierro, como en ciertas arqueobacterias.
Respiración Quimiolitotrofa
Este tipo de metabolismo, exclusivo de algunas bacterias, oxida compuestos inorgánicos (sustrato oxidable o donador electrónico). Los electrones son captados por un aceptor final, generalmente oxígeno molecular, a través de una cadena transportadora, generando un gradiente electroquímico de protones. La obtención de ATP se realiza por fosforilación oxidativa. Los organismos quimiolitotrofos, siempre procariotas, usan CO2 como fuente de carbono (autótrofos) ya que su sustrato de respiración es inorgánico.
La Fermentación
Las primeras células desarrollaron estrategias de fermentación para sobrevivir en una atmósfera anaerobia. También ocurre en organismos superiores con suministro insuficiente de oxígeno. La fermentación es una oxidación incompleta de compuestos orgánicos, liberando menos energía que la oxidación completa. Las reacciones ocurren en ausencia de oxígeno y la síntesis de ATP es exclusivamente por fosforilación a nivel de sustrato, sin mecanismos quimiosmóticos. Los sustratos suelen ser glúcidos, como la glucosa.
La fermentación implica varias etapas de oxidación del sustrato para obtener un intermediario. Esta oxidación genera NADH y ATP por fosforilación a nivel de sustrato. Luego, el NADH se oxida a NAD+, reduciendo el intermediario a los productos finales. La glucólisis inicia la fermentación de glúcidos, pero se interrumpiría sin la regeneración de NAD+. Esto se logra acoplando la oxidación del NADH a la reducción del piruvato formado en la glucólisis.
Hay dos etapas: oxidación de glucosa a piruvato (consume NAD+ y produce NADH) y reducción del piruvato a productos finales (regenera NAD+). La reducción del piruvato genera distintos productos: lactato en la fermentación láctica y etanol con CO2 en la fermentación alcohólica.
Fermentación Láctica
La degradación de la glucosa sigue la glucólisis, con reacciones de oxidación que producen piruvato y NADH. Se obtienen 2 ATP por fosforilación a nivel de sustrato. El piruvato acepta electrones del NADH, formando lactato y regenerando NAD+, catalizado por la lactato-deshidrogenasa. Realizada por bacterias lácticas (aerotolerantes), se usa en la producción de queso, yogur y otras leches acidificadas. La fermentación homoláctica produce solo lactato, mientras que la heteroláctica genera otros productos.
Fermentación Alcohólica
El piruvato se escinde en CO2 y acetaldehído. Este último se reduce con NADH por la alcohol-deshidrogenasa, produciendo etanol. El rendimiento es de 2 ATP. Realizada principalmente por levaduras, es crucial en la industria de bebidas alcohólicas, donde las levaduras deben desarrollarse en ausencia de oxígeno (efecto Pasteur).
Rendimiento de las Fermentaciones
El rendimiento es bajo debido a la oxidación incompleta. Los productos finales conservan energía. La fosforilación a nivel de sustrato consume ATP en la activación de hexosas. Se producen 2 ATP netos por glucosa, siendo menor si el sustrato no es glucosa.
Comparación entre Respiración y Fermentación
Respiración
- Oxidación completa del carbono a CO2.
- 36 ATP por glucosa, principalmente por fosforilación oxidativa.
- 10 NADH y 2 FADH2 por glucosa.
Fermentación
- Oxidación incompleta del carbono.
- 2 ATP por glucosa por fosforilación a nivel de sustrato.
- 2 NADH por glucosa.