Quimiolitótrofos: Microorganismos Clave en los Ciclos Biogeoquímicos

Los quimiolitótrofos son microorganismos que obtienen energía de la oxidación de compuestos inorgánicos. Poseen cadenas de transporte electrónico y respiran aeróbica y anaeróbicamente, aunque la mayoría son aerobios. La síntesis de ATP se realiza por fosforilación oxidativa. Generalmente son autótrofos, aunque los heterótrofos se denominan mixótrofos.

Bacterias Oxidadoras de Azufre

Este grupo diverso de Proteobacterias, conocidas como bacterias incoloras de azufre, incluye géneros representativos como Acidithiobacillus, Achromatium, Beggiatoa, Thioploca y Thiotrix. Su morfología varía entre bacilos, cocos y formas filamentosas, con movilidad dada por flagelos o deslizamiento. Utilizan numerosos compuestos reducidos del azufre como fuente de energía y generalmente respiran oxígeno, aunque algunos pueden respirar nitrato. Forman depósitos de azufre intra y extracelulares. Cuando crecen con azufre elemental (insoluble), se adhieren a él, posiblemente reduciéndolo a sulfuro para solubilizarlo. Pueden ser neutrófilas o acidófilas, debido a la producción de H+ y ácido sulfúrico. La mayoría son autótrofos (ciclo de Calvin), aunque algunos son mixótrofos. Juegan un papel crucial en el ciclo del azufre.

Géneros Representativos

• Acidithiobacillus: Varias especies de bacilos (α-, β- y γ-proteobacterias) móviles por flagelación polar. Oxidan H2S, S0 y S2O32–, produciendo grandes cantidades de H2SO4, lo que las convierte en bacterias acidófilas. Acidithiobacillus ferrooxidans también puede obtener energía de la oxidación de Fe2+, siendo el principal agente biológico que oxida este metal.
• Achromatium: Bacterias esféricas-ovaladas muy grandes (10-100 μm de diámetro), γ-proteobacterias. Móviles por deslizamiento. Acumulan en su interior S0 y calcita (CaCO3) como reserva de energía y carbono, respectivamente.
• Beggiatoa: Bacilos agrupados formando largas cadenas (filamentos) que se retuercen entre sí. Móviles por deslizamiento. Contienen gránulos de S0 intracelulares. Además de ser quimiolitótrofas autótrofas, son mixótrofas, lo que favorece su crecimiento. A pesar de ser aerobios estrictos, crecen bien en la rizosfera de plantas de arroz y otros ambientes anóxicos, donde las plantas bombean oxígeno a las raíces, y las bacterias crecen en la interfase óxica/anóxica, eliminando el H2S (tóxico para las plantas). Pueden causar problemas en plantas de tratamiento de aguas residuales, formando «fangos engrosados» debido al crecimiento excesivo de bacterias filamentosas.
• Thioploca y Thiotrix: Bacterias filamentosas móviles por deslizamiento. Thioploca forma filamentos largos agrupados en paralelo y rodeados de una vaina, con gránulos de azufre intracelulares. Oxidan el H2S en anaerobiosis, utilizando NO3– como aceptor electrónico (reduciéndolo a N2). Acumulan grandes cantidades de nitrato. Thiotrix forma filamentos agrupados por un extremo, formando rosetas. Son mixótrofos y aerobios estrictos.

Bacterias Oxidadoras del Hierro

Estas bacterias, representadas por Acidithiobacillus ferrooxidans y Heptospirillum ferrooxidans, realizan la siguiente reacción:

2 Fe²⁺ + 1/2 O₂ + 2 H⁺ → 2 Fe³⁺ + H₂O

El Fe³⁺ obtenido forma hidróxido férrico [Fe(OH)₃] insoluble que precipita, dando un color amarillo anaranjado. Son aerobias estrictas debido al potencial de reducción electropositivo del par Fe³⁺/Fe²⁺ (+0,77 V a pH 2) y son acidófilas estrictas. Requieren oxidar grandes cantidades de hierro para desarrollarse debido a la poca energía liberada por la oxidación aeróbica del Fe²⁺, lo que resulta en un crecimiento lento. Son autótrofas y fijan CO₂ por el ciclo de Calvin, jugando un papel importante en el ciclo biogeoquímico del hierro.

Bacterias Nitrificantes

Este grupo diverso incluye bacterias de los phyla Proteobacterias (α, β, γ y δ) y Nitrospira. Géneros representativos incluyen Nitrobacter, Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrococcus, Nitrosococcus y Nitrospira. Son Gram negativas, aerobias estrictas, con morfología variada (bacilos, cocos, espirilos, formas elipsoidales y lobuladas) y pueden tener flagelos polares o perítricos. Frecuentemente presentan complejos de membrana citoplasmáticos. En conjunto, oxidan el amonio a nitrato:

• Nitrosificantes: Oxidan el amonio a nitrito (Nitrosomonas, Nitrosospira y Nitrosococcus).
• Nitrificantes: Oxidan el nitrito a nitrato (Nitrobacter, Nitrococcus y Nitrospira).

Son autótrofos y utilizan el ciclo de Calvin. Están ampliamente distribuidas en el suelo y hábitats de agua dulce y marinos, proliferando en lugares con concentraciones elevadas de amoniaco, producido de manera natural (amonificación) o antropogénico, como lagos, mares y cauces fluviales que reciben aguas residuales, plantas de tratamiento de aguas residuales y suelos tratados con fertilizantes que contienen sales de amonio. Benefician a las plantas al facilitar el uso del nitrógeno del nitrato, aunque este se pierde rápidamente por lavado del suelo y desnitrificación anaerobia. Juegan un papel crucial en el ciclo del nitrógeno.

Bacterias Oxidadoras de Hidrógeno

Este grupo diverso incluye bacterias Gram positivas y negativas, así como arqueas, que pueden crecer con H₂ y CO₂ como únicas fuentes de energía y carbono (ciclo de Calvin), respectivamente. Difieren en el aceptor de electrones (oxígeno, nitrato, sulfato, hierro férrico, etc.) y respiran aeróbica o anaeróbicamente. Las aerobias son microaerófilas debido a la sensibilidad de las enzimas que oxidan el H₂ al oxígeno. Géneros representativos incluyen Ralstonia, Pseudomonas, Alcaligenes, Aquifex e Hydrogenobacter. Con excepción de Aquifex e Hydrogenobacter, las bacterias del hidrógeno son quimiolitótrofas facultativas, creciendo también como quimioorganótrofas heterótrofas. Prosperan como quimiolitótrofos en ambientes anaerobios con concentraciones elevadas de hidrógeno, derivado del metabolismo fermentativo de otras bacterias. En el caso de microaerófilos, el crecimiento se produce en la interfase óxica/anóxica de dichos ambientes.

Carboxilobacterias

Este grupo diverso de bacterias utiliza el monóxido de carbono (CO) como fuente de energía y el CO₂ como fuente de carbono. Bacterias representativas incluyen algunas bacterias del hidrógeno como Pseudomonas carboxidovorans y Alcaligenes carboxydus. Son quimiolitótrofos facultativos, en su mayoría aerobias (se conoce una bacteria que utiliza nitrato como aceptor de los electrones del CO). Se encuentran en las capas superficiales del suelo, donde hay una liberación significativa de CO (escape de motores de combustión, combustión incompleta de derivados del petróleo y de la lignina). Constituyen el principal sumidero de CO de la naturaleza, manteniendo su concentración atmosférica relativamente constante a pesar de la generación abundante por el hombre.