Reproducción y Desarrollo Embrionario en Artrópodos

Reproducción y Desarrollo

La mayoría de los artrópodos son gonocóricos, es decir, se diferencian dos categorías de individuos, machos y hembras, que aseguran la reproducción biparental. Esta es la norma general de los metazoos, e implica procesos de gametogénesis meiótica, con recombinación génica. Además de algunos casos de poliembrionía (desarrollo de múltiples individuos a partir de un único huevo fecundado), se encuentran hermafroditas (los individuos desarrollan gónadas masculinas y femeninas) y partenogénesis (el individuo se desarrolla a partir de un huevo no fecundado).

Los óvulos, fecundados o no, y activados, inician la formación de un nuevo individuo. En este proceso hay dos fases:

• Desarrollo embrionario: cambios que sobrevienen en el interior del huevo, hasta la eclosión.
• Desarrollo postembrionario: cambios posteriores hasta la madurez sexual o etapa adulta.

Solo algunas formas acuáticas recurren secundariamente al hermafroditismo (percebes); en este caso, maduran los testículos previamente (proterandria).

Reproducción Gonocórica Estándar

Atracción y Cortejo

Se han desarrollado mecanismos de comunicación química entre sexos. Las hembras, una vez alcanzan la madurez sexual, emiten unas substancias (feromonas sexuales) que difunden en el aire en pequeñas cantidades; los machos son capaces de interpretar la señal y responder al estímulo iniciando el movimiento de búsqueda.

Otra estrategia es la emisión de sonidos o cánticos. El emisor normalmente es el macho. Es una comunicación más cercana, y también hay comunicación lumínica. Conseguido el objetivo inicial, se inicia el rito de cortejo o reconocimiento, que debe ser mutuo, aunque suelen ser los machos los encargados del ritual.

Cópula

Una vez conseguido el reconocimiento mutuo como conjugantes, los artrópodos pasan a la cópula. Hay diferentes situaciones:

• Transferencia traumática: El macho inyecta en la hembra el esperma sin mediar ningún tipo de conducto sino a través del tegumento, en cualquier parte. El esperma, una vez en la cavidad hemocélica, circula hasta encontrar los óvulos y fecundarlos.
• Formación de espermatóforos: Formación, por parte del macho y en sus vías genitales, de unas pequeñas cápsulas que contienen un moco de esperma (espermatóforos). Estas estructuras son depositadas por los machos en las vías genitales femeninas. Para hacerlo, hay dos opciones:
  • La existencia de órganos propios de las vías genitales masculinas, que asumen tareas de intromisión del esperma en conductos femeninos. Se trata de estructuras peneanas o edeagos.
  • Utilización de órganos indirectos; uso de estructuras destinadas a la transferencia de esperma.

Fecundación

El esperma del macho se transfiere a las vías genitales de la hembra. Esta dispone de una bolsa de almacenamiento, o espermateca, donde se regulará el proceso posterior de fecundación de los óvulos. La fecundación puede retrasarse considerablemente. Se produce cuando los óvulos maduros salen al exterior en el momento de la puesta.

Puesta

Requiere un cuidado especial. La búsqueda de un lugar adecuado es meticulosa. Aunque lo más frecuente es el oviparismo, no faltan casos en que los huevos fecundados se guardan en cámaras de protección diferenciadas en distintas partes del cuerpo (cámaras incubadoras) -> Viviparismo.

Partenogénesis

Hay tres tipos:

• Arrenotoquia: Ocurre cuando la partenogénesis origina solo machos. Son especies con machos haploides y hembras diploides. Los huevos no fecundados se desarrollan formando machos, y los huevos fecundados originan hembras. En las hembras la ovogénesis es normal o meiótica, mientras que en los machos la espermiogénesis es mitótica.
• Telitoquia: Origina solo hembras. La población regula su dotación cromosómica mediante procesos de ovogénesis mitótica o bien produciéndose una autofecundación del óvulo con un corpúsculo polar.
• Deuterotoquia o partenogénesis cíclica: Típica de los pulgones. Se conjuga una fase intensa de partenogénesis con una fase de reproducción biparental normal. Es un caso de partenogénesis deuterótoca.

Desarrollo Embrionario

Es el conjunto de cambios que experimenta un huevo desde que se activa el proceso ontogénico hasta que el nuevo individuo eclosiona. Hay una serie de etapas:

Tipos de Huevos y Segmentación

Los huevos de artrópodos presentan una cantidad variable de vitelo, así que en su citoplasma se puede distinguir una parte cargada de vitelo, y otra hialina que no tiene (hialoplasma). Externamente su membrana celular está protegida por una o varias cubiertas.

Tipos de huevos:

• Huevos isolecitos: poco vitelo, en la parte central. Segmentación total e igual (miriápodos e insectos inferiores).
• Huevos heterolecitos: mayor cantidad de vitelo, de manera excéntrica. Segmentación total, aunque desigual (crustáceos).
• Huevos centrolecitos: cantidad notable de vitelo en disposición central; la segmentación se lleva a cabo en la superficie. Segmentación superficial, la más común.
• Huevos telolecitos: muy ricos en vitelo, que relegan el hialoplasma a un casquete periférico; en él se desarrolla la segmentación, de tipo discoidal (escorpiones).

La segmentación conduce a una blástula. La segmentación superficial conduce a una periblástula. En este caso, el espacio interno o blastocele, es una cavidad virtual. Durante la fase de blástula, el blastodermo periférico forma una cubierta de protección propia (membrana blastodérmica), por debajo del corion.

Formación del Amnios

Los embriones continúan su desarrollo en un medio líquido gracias a una cámara que los encierra. Esta cámara está formada por blastómeros extraembrionarios, y se denomina amnios.

Gastrulación. Formación del Endomesoblasto

La gastrulación es el conjunto de procesos morfogenéticos que conducen a la formación de las capas fundamentales de los metazoos. La actividad mitótica disminuye, aunque sin cesar por completo. Los blastómeros emprenden migraciones considerables de las que se origina la segregación celular en dos tipos, uno de los cuales cubrirá al otro. La capa externa o ectoblasto (ectodermo), cubre la capa interna o endoblasto (endodermo). Pero la gástrula no es un germen diblástico más que en poríferos y celentéreos; en todos los demás metazoos, una capa media o mesoblasto (mesodermo) queda intercalada entre las dos capas anteriores.

Metamerización

El mesodermo es la tercera capa blastodérmica que queda entre el ectodermo y el endodermo, organizándose en animales triblásticos. Los dos cordones o bandas mesoblásticas inician un proceso de fragmentación transversal. Cada fragmento termina formando una cavidad celomática. De este modo el embrión se va metamerizando paulatinamente, y muestra una serie de bolsas celomáticas en formación.

Organogénesis

Las interacciones entre las hojas blastodérmicas empiezan a hacerse patentes. Las bolsas celomáticas se estiran a ambos lados del cuerpo. Es la formación de los esbozos organógenos y la diferenciación de los mismos.

Ontogenia de los Apéndices

Los apéndices son inducidos en las zonas laterales por contacto entre el ectodermo y la pared mesodérmica del antímero correspondiente. Se inicia un proceso morfogenético en el que participan ambos epitelios. Tras la disgregación del celoma, los elementos mesodérmicos del apéndice diferenciarán su musculatura. Penetra en el apéndice un conectivo nervioso que depende del neurómero correspondiente. La cavidad apendicular se comunica con la cavidad general del cuerpo, de carácter hemocélico. A medida que avanza en su desarrollo, cada apéndice diferencia una serie de partes que se articulan entre sí: los artejos y los podómeros.

Eclosión

Una vez constituidos los elementos esenciales de la organización, el nuevo individuo está listo para empezar su vida activa. Dos son las necesidades en este sentido, la movilidad y la capacidad de ingerir nuevos alimentos, de modo que una vez resueltas en su proceso de organogénesis, el embrión puede liberarse de las distintas protecciones y eclosionar. Inicia entonces una segunda etapa de su desarrollo, el desarrollo postembrionario.