Catabolismo de Glúcidos

Respiración Aeróbica

Ciclo de Krebs

El ciclo de Krebs es un conjunto cíclico de reacciones que producen la oxidación completa del acetil-CoA hasta CO₂. Los electrones cedidos en esta oxidación son captados por las coenzimas NAD⁺ y FAD, liberándose las correspondientes moléculas reducidas, NADH y FADH₂. El ciclo de Krebs se lleva a cabo en la matriz mitocondrial y desempeña las siguientes funciones:

• Obtención de poder reductor: NADH y FADH₂.
• Obtención de precursores metabólicos.
• Obtención de energía en forma de GTP por fosforilación a nivel de sustrato.

El ciclo de Krebs consta de 8 pasos:

1. Formación de citrato.
2. Formación de isocitrato.
3. Oxidación del isocitrato a α-cetoglutarato y CO₂.
4. Oxidación del α-cetoglutarato a succinil-CoA y CO₂.
5. Conversión del succinil-CoA en succinato.
6. Oxidación del succinato a fumarato.
7. Hidratación del fumarato a malato.
8. Oxidación del malato a oxalacetato.

El acetil-CoA se une a una molécula de 4 carbonos, el oxalacetato, que se regenera al completarse el ciclo. La energía necesaria para llevar a cabo esta unión la suministra la hidrólisis de la molécula coenzima A que estaba unida al resto acetilo. Se obtiene el citrato, molécula de 6 carbonos. Después de la conversión del citrato en su isómero, el isocitrato, este compuesto experimenta una descarboxilación oxidativa. En ella se libera un carbono carboxílico en forma de CO₂ y se produce un cetoácido. En esta oxidación se genera también poder reductor en forma de NADH. El α-cetoglutarato sufre una descarboxilación oxidativa semejante a la del piruvato, que da lugar a CO₂, NADH y un resto acilo de 4 carbonos, que se une a la coenzima A para formar succinil-CoA. La energía de la oxidación se conserva en el enlace con la CoA. La hidrólisis del succinil-CoA libera la energía del enlace, que se transfiere a un nucleótido, el GDP, obteniéndose GTP mediante una fosforilación. En esa hidrólisis se produce CoA y succinato. La transformación del succinato en fumarato está catalizada por una enzima del tipo deshidrogenasa, que utiliza FAD como coenzima. Esta reacción consiste en la formación de un doble enlace entre los carbonos centrales. Los átomos de hidrógeno son captados por la coenzima, que se convierte en FADH₂. El fumarato se hidrata y se obtiene malato. La oxidación del malato por la transformación de un grupo alcohol en un grupo carbonilo regenera el oxalacetato y termina el ciclo.

Formación del acetil-CoA

Para que la molécula de piruvato generada durante la glucólisis continúe su oxidación incorporándose al ciclo de Krebs, debe sufrir una reacción de descarboxilación oxidativa y convertirse en un resto acetilo en forma de acetil-CoA. El piruvato es conducido desde el citoplasma celular hasta el interior de la mitocondria. Una vez en el interior de la mitocondria, se produce la descarboxilación oxidativa, una reacción catalizada por la piruvato-deshidrogenasa, que actúa en 2 etapas:

• Pérdida del grupo carboxilo en forma de CO₂.
• Oxidación del grupo ceto a grupo carboxilo.

La energía liberada en esta reacción queda encerrada en forma de enlace de alta energía entre el resto de acetilo y la coenzima A y se origina acetil-CoA.

Fosforilación oxidativa

Es el mecanismo de síntesis de ATP en la respiración. Tiene lugar en la mitocondria, en la membrana interna mitocondrial. La enzima ATPasa es la que cataliza la síntesis de ATP. La síntesis de ATP se realiza por la unión de un grupo fosfato al ADP mediante un enlace de alta energía. Esta reacción de síntesis es endergónica, requiere un aporte energético importante para producirse, el cual es suministrado por el transporte de los electrones liberados en las oxidaciones.

Glucólisis

El conjunto de reacciones que constituyen la glucólisis es una de las rutas metabólicas. La realizan casi todos los seres vivos. La síntesis de ATP tiene lugar exclusivamente mediante fosforilaciones a nivel de sustrato. La glucólisis produce 2 moléculas de piruvato por cada molécula de glucosa de partida. Este proceso se realiza en 3 etapas:

Etapa de fosforilación que requiere aporte energético

Consiste en la conversión de la molécula de glucosa en 2 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato con 3 átomos de carbono cada uno. Para que la escisión del esqueleto carbonado pueda producirse, es preciso activar la molécula de glucosa mediante fosforilaciones. Para ello es necesario la hidrólisis de moléculas de ATP de la reserva celular. La molécula de glucosa se une a un grupo fosfato, procedente de una molécula de ATP. Tras sufrir una isomerización, vuelve a reaccionar con ATP, con lo que consigue la activación, al incorporarse un segundo grupo fosfato.

Etapa de oxidación que rinde energía y poder reductor

En esta etapa tiene lugar la oxidación del grupo aldehído a grupo carboxilo. El gliceraldehído-3-fosfato se oxida hasta 1,3-difosfoglicerato. Esta etapa requiere la incorporación de fosfato inorgánico en una reacción catalizada por la gliceraldehído-3-fosfato-deshidrogenasa, una enzima del grupo de las deshidrogenasas, que emplean NAD⁺ como coenzima.

Etapa en la que se restituye a la célula el ATP consumido en la primera fase

El 3-fosfoglicerato se transforma en piruvato y se libera un grupo fosfato de cada una de las moléculas. Los 2 fosfatos se emplean para producir 2 moléculas de ATP mediante fosforilaciones a nivel de sustrato.