Respiración Celular y Catabolismo

Segunda Etapa: Cadena Respiratoria y Fosforilación Oxidativa

La cadena respiratoria, asociada a la fosforilación oxidativa, se localiza en la membrana interna de la mitocondria. Los FADH y NADH ceden sus electrones a una serie de proteínas transportadoras, formando la «cadena transportadora de electrones». Estas moléculas están ordenadas según su potencial de reducción, disminuyendo a medida que avanzan en la cadena. El transporte de electrones libera energía, que se utiliza para formar ATP a partir de ADP + Pi. Al final de la cadena, el oxígeno (O₂) actúa como aceptor final, formando H₂O. Por cada 2 electrones del NADH al O₂, se forman 3 ATP, y por cada 2 electrones del FADH al O₂, se forman 2 ATP.

Teoría Quimiosmótica de Mitchell

Según Mitchell, la energía liberada en la cadena transportadora de electrones se utiliza para bombear protones (p+) desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranoso. Por cada par de electrones que recorren la cadena (NADH → O₂), se bombean 10 p+ al espacio intermembranoso. Este gradiente electroquímico genera una fuerza protomotriz (230 mV) que se aprovecha para que los p+ circulen a favor de gradiente hacia la matriz a través de un canal proteico. La disposición de los transportadores en orden decreciente de potencial redox permite que la energía liberada en cada transferencia se utilice para formar ATP. Este transporte está acoplado a la síntesis de ATP en la membrana interna de la mitocondria, catalizada por la ATP sintasa o complejo V. Este proceso se llama fosforilación oxidativa.

Pasos de la Fosforilación Oxidativa

1. La energía del transporte de electrones bombea p+ desde la matriz al espacio intermembranoso, creando la fuerza protomotriz.
2. La fuerza protomotriz permite que los p+ circulen a favor de gradiente hacia la matriz.
3. La ATP sintasa (responsable de la síntesis de ATP) entra en funcionamiento. Tiene dos partes: F₀ (canal de protones en la bicapa lipídica) y F₁ (proyectada hacia la matriz).
4. Las dos partes de la enzima están conectadas por un tallo asimétrico que provoca la entrada de p+, generando un movimiento rotatorio que da lugar a la síntesis de ATP (ADP + P) en la matriz, llamada catálisis rotacional.

Catabolismo Anaerobio: Fermentaciones

El catabolismo en condiciones anaerobias utiliza un aceptor final de electrones diferente al O₂, generalmente una molécula orgánica sencilla derivada de la glucosa. Este proceso se denomina fermentación y ocurre en células vegetales, animales y procariotas.

Tipos de Fermentación

• Fermentación Etílica: Produce etanol y es llevada a cabo por hongos, bacterias y células vegetales que poseen la enzima alcohol deshidrogenasa. La levadura Saccharomyces cerevisiae es un ejemplo común. La reacción genera poca energía (2 ATP por glucosa).
• Fermentación Láctica: Transforma el ácido pirúvico en ácido láctico. La realizan bacterias como Lactobacillus casei, que son anaerobias facultativas.

Ejemplos de Bacterias en Fermentación Láctica

• Lactobacillus lactis
• Lactobacillus bulgaricus
• Lactobacillus casei
• Streptococcus faecalis
• Lactobacillus brevis

Otras Rutas Metabólicas

También se puede obtener energía de prótidos y lípidos, aunque es menos rentable que la glucosa. Las proteínas se utilizan para funciones vitales y solo se catabolizan en ausencia de otras fuentes de energía.

1) Catabolismo de Lípidos

Las lipasas transforman los lípidos en glicerol y ácidos grasos. El glicerol se incorpora a la vía glucolítica, mientras que los ácidos grasos sufren la beta oxidación en la matriz mitocondrial y peroxisomas. La enzima carnitina facilita la entrada de los ácidos grasos a la mitocondria. La beta oxidación genera acetil-CoA, que entra en el ciclo de Krebs.

2) Catabolismo de Proteínas

Las proteasas hidrolizan los enlaces peptídicos en los lisosomas, liberando aminoácidos. Algunos se utilizan para sintetizar nuevas proteínas, mientras que otros se catabolizan para obtener energía.

Degradación de Aminoácidos

La degradación de aminoácidos implica la oxidación de sus cadenas carbonadas tras la eliminación de los grupos amino:

• Transaminación: Transferencia del grupo alfa-amino a un ácido, como el alfa-cetoglutárico, que se transforma en ácido glutámico.
• Desaminación oxidativa: Eliminación del grupo amino en forma de ion NH₄⁺.
• Descarboxilación: Eliminación del grupo carboxilo en forma de CO₂, formando aminas biógenas.

Las cadenas carbonadas resultantes se degradan en rutas específicas que convergen en el ciclo de Krebs.

Residuos Nitrogenados

Los residuos nitrogenados, como el ion amonio (NH₄⁺), son tóxicos y deben eliminarse. La eliminación se realiza de diferentes formas:

• Animales amoniotélicos: Eliminan directamente los iones amonio (animales acuáticos).
• Animales urotélicos: Excretan urea (CO₂ + 2NH₄⁺), sintetizada en el hígado (vertebrados terrestres y acuáticos).
• Animales uricotélicos: Eliminan ácido úrico, menos tóxico que la urea (aves y reptiles).

Cuerpos Cetónicos

Los cuerpos cetónicos se forman en las mitocondrias del hígado cuando hay un exceso de acetil-CoA, como en el ayuno prolongado. Se utilizan como combustible metabólico, especialmente por el tejido nervioso del cerebro cuando no hay glucosa disponible. La acumulación excesiva de cuerpos cetónicos en sangre se llama cetosis.