Respiración Celular

negativamente por la otra. Así, se produce una diferencia de concentración de protones y también de cargas eléctricas; esta situación de gradiente electroquímico de protones es un almacenamiento temporal de energía. Síntesis de ATP. Constituye el motor energético de la fosforilación del ADP en la síntesis de ATP. En la membrana mitocondrial interna se encuentran situadas las enzimas ATPasa, proteínas transmembranales que contienen un canal en su interior, a través del cual los protones pueden volver a entrar en la matriz mitocondrial. El paso de los protones permite que las ATPasas actúen para formar ATP. El paso de los protones disipa el gradiente electroquímico como si la membrana se descargase y la energía almacenada en él se acopla a la fosforilación del ADP para formar ATP. Rendimiento energético de la respiración aerobia. Es un proceso muy eficiente si lo consideramos desde el punto de vista del rendimiento energético, ya que:

• Se produce la oxidación completa de los átomos de carbono hasta CO2.
• La diferencia neta entre los potenciales de óxido-reducción del sustrato que se oxida y del aceptor final de electrones es grande, lo que se traduce en una síntesis notable de ATP.

A partir de cada molécula de acetil-CoA que entra en el ciclo de Krebs, se forman 12 moléculas de ATP, lo que significa que por cada molécula de glucosa que se degrada en la respiración aerobia se obtienen 24 moléculas de ATP. Si se considera la producción neta de ATP, desde la glucólisis hasta la oxidación completa en el ciclo de Krebs, pasando por la conversión del acetil-CoA, cada molécula de glucosa produce 36 moléculas de ATP. Otros tipos de respiración. Además de la respiración aerobia, característica de las células de los organismos superiores, las bacterias presentan también otros tipos de procesos respiratorios.

• En la respiración anaerobia, el aceptor final de electrones es un compuesto diferente al oxígeno, es decir, tiene lugar en unas condiciones anaeróbicas. En la respiración anaerobia se sintetiza ATP por fosforilación oxidativa, aunque el aceptor final de electrones no es el oxígeno, sino que puede ser el ion nitrato, algún compuesto orgánico o incluso el hierro. En las fermentaciones, la síntesis de ATP se realiza exclusivamente por fosforilación a nivel de sustrato.
• La respiración quimiolitotrofa es un tipo de metabolismo exclusivo de algunas bacterias en el que se oxidan compuestos inorgánicos, que constituyen el sustrato oxidable, o donador electrónico, y los electrones son captados por un aceptor final, que generalmente es el oxígeno molecular. La obtención de ATP se lleva a cabo mediante fosforilación oxidativa. Los organismos quimiolitotrofos, que son siempre procariotas, no pueden obtener el carbono celular del sustrato de respiración y emplean el CO2 como fuente de carbono en la síntesis de sus compuestos celulares; es decir, son autótrofos.

La Fermentación

El metabolismo fermentativo es un proceso de oxidación incompleta de los compuestos orgánicos ya que no se libera toda la energía química que contienen. Las reacciones de oxidación se producen en ausencia de oxígeno. La síntesis de ATP tiene lugar exclusivamente por fosforilación a nivel de sustratos. Las fermentaciones son realizadas por bacterias, células musculares en condiciones anaeróbicas y algunos hongos (levaduras).

Fermentación Láctica

La degradación fermentativa de la glucosa sigue la ruta glucolítica, en la que ocurren varias reacciones de oxidación hasta dar piruvato, y los electrones liberados por la glucosa en estas oxidaciones son captados por el NAD+ para dar NADH. Esta oxidación rinde dos moléculas de ATP, obtenido por fosforilación a nivel de sustrato. La reducción del piruvato implica que este acepta electrones del NADH para originar lactato, regenerando el NAD+. Este tipo de fermentación es realizada por las bacterias lácticas, por ejemplo Lactobacillus, que es anaerobia aerotolerante, es decir, puede vivir en presencia de oxígeno.

Fermentación Alcohólica

Se produce la escisión del esqueleto carbonado del piruvato, originándose CO2 y acetaldehído. Esta molécula se reduce con el NADH y como producto final se obtiene etanol. La fermentación alcohólica es realizada por levaduras (Saccharomyces cerevisiae).

Rendimiento de las Fermentaciones

Es muy bajo si se compara con el rendimiento del metabolismo respiratorio que actúe sobre los mismos sustratos. Al tratarse de una oxidación incompleta del sustrato, los productos finales son moléculas orgánicas que todavía conservan un contenido energético considerable. Por otra parte, la obtención de ATP por fosforilación a nivel de sustrato implica el consumo de ATP. En el metabolismo fermentativo de la glucosa hay una producción neta de dos moléculas de ATP por molécula de glucosa.

Respiración y Fermentación

• Respiración:
  • Oxidación completa del carbono. Se forma CO2.
  • Por cada molécula de glucosa se obtienen 36 moléculas de ATP, 11 moléculas de NADH y 3 de FADH2.
• Fermentación:
  • Oxidación incompleta del carbono.
  • Por cada molécula de glucosa se obtienen 2 moléculas de ATP y 2 NADH.

Catabolismo de Lípidos

Los lípidos son moléculas muy adecuadas como combustibles de reserva, pues su catabolismo libera mucha energía, son insolubles en agua y como tienen poca reactividad química, no provocan reacciones indeseadas a la célula. Cuando la célula necesita un aporte energético mayor de lo habitual degrada las grasas. El catabolismo de los lípidos comienza por su hidrólisis, realizada por enzimas lipasas presentes en el intestino delgado, obteniéndose glicerina y ácidos grasos. La glicerina se convierte fácilmente en gliceraldehído-3-fosfato y continúa la ruta de la glucólisis; los ácidos grasos siguen una ruta catabólica especial denominada beta-oxidación.

La Beta-Oxidación de los Ácidos Grasos

Los ácidos grasos constituyen una fuente de carbono y energía muy importante, ya que su degradación proporciona a la célula muchas más moléculas de ATP por unidad de peso que la glucosa. La beta-oxidación consiste en un proceso de oxidación que origina moléculas de acetil-CoA. Esta oxidación se produce en la matriz mitocondrial. El acetil-CoA generado se incorpora al ciclo de Krebs y se producirá la fosforilación oxidativa. El paso de los ácidos grasos desde el citoplasma a la matriz mitocondrial se realiza por medio de ciertas enzimas presentes en las dos membranas mitocondriales. La degradación de los ácidos grasos se inicia con su activación, lograda por unión a la CoA mediante un enlace éster para formar acetil-CoA. Esta reacción requiere la energía que proporciona la hidrólisis del ATP. La beta-oxidación se lleva a cabo en cuatro etapas: Deshidrogenación, hidratación, oxidación y tiólisis. En resumen, la degradación de los ácidos grasos suministra a la célula:

• Energía: moléculas de ATP.
• Un precursor metabólico: acetil-CoA.
• Poder reductor: FADH2 y NADH.

ANABOLISMO

Nutrición

La nutrición es tomar del entorno materia y energía para sintetizar biomoléculas y estructuras celulares. Las moléculas orgánicas que constituyen los organismos vivos son, sobre todo, cadenas carbonadas. La forma de obtener carbono permite clasificar a los seres vivos en dos grandes grupos:

• Autótrofos: obtienen el carbono a partir del CO2 para formar sus moléculas.
• Heterótrofos: obtienen el carbono necesario de otras moléculas orgánicas.

La fuente de energía para sintetizar ATP es otro criterio para clasificar a los seres vivos:

• Fotótrofos: emplean energía luminosa para obtener ATP.
• Quimiótrofos: sintetizan ATP gracias a la energía química contenida en los enlaces de las moléculas que oxidan.

Anabolismo

Es el conjunto de procesos bioquímicos mediante los cuales las células sintetizan la mayoría de las sustancias que las constituyen.

La Fotosíntesis

Es un proceso anabólico por el cual las plantas y algunas bacterias pueden transformar la energía de la luz en energía química, almacenarla en forma de ATP, y utilizarla luego para sintetizar moléculas orgánicas. Las cianobacterias, las algas y las plantas llevan a cabo la fotosíntesis mediante un proceso en el que se libera oxígeno como producto final, y por esta razón se llama oxigénica. El oxígeno molecular que se libera proviene de la fotólisis del agua, que actúa como donador de electrones. En la fotosíntesis anoxigénica, proceso llevado a cabo por el resto de bacterias fotosintéticas, no se utiliza el agua como donador de electrones, sino el sulfuro de hidrógeno. Como consecuencia de ello, no se libera oxígeno como producto final. La fotosíntesis se divide en dos etapas, cada una de las cuales se lleva a cabo en un lugar distinto de los cloroplastos:

Fase Lumínica

Ocurre en tres procesos:

Captación de Energía Luminosa

Los pigmentos captadores de luz son las clorofilas y los carotenoides.

-Las clorofilas son moleculas que contienen un anillo con un atomo de magnesio. En las bacterias, los pigmentos fotosinteticos principales son las bacterioclorofilas. -Los carotenoides absorben luz de longitud de onda diferente a la absorbida por las clorofilas.//Las moleculas receptoras transfieren la energia luminica absorbida a una molecula especial de la clorofila denominada centro de reaccion. Transporte electronico dependiente de la luz. La energia contenido en los fotones de la luz se emplea en impulsar determinados electrones de la molecula de clorofila hasta el centro de reaccion, desde niveles energeticos normales hasta niveles muy altos. Este fenomeno recibe tambien el nombre de exitacion del centro de reaccion. Al tener algunos electrones con mas energia de la habitual, esta molecula posee una gran tendencia a cederlos a otro compuesto aceptor, es decir, queda convertida en un reductor muy potente. Se llama fotosistema al conjunto formado por la molecula de clorofila del centro de reaccion asociada a unas moleculas aceptoras de electrones. En las plantas y cianobacterias hay dos tipos de fotosistemas (I y II) que llevan a cabo la fotosintesis oxigenica. La mayoria de las bacterias fotosinteticas poseen solamente un fotosistema y realizan una fotosintesis anoxigenica. Los electrones cedidos por el centro de reaccion excitado descienden por una cadena de moleculas transportadoras de electrones, que se encuentra situada en la membrana tilacoidal del cloroplasto, hasta un aceptor electronico final. Cuando el aceptor final de elecetrones es el NADP+ el flujo electronico es abierto, y en esta caso se obtiene poder reductor en forma de NADPH. El aceptor final de electrones puede ser tambien el propio centro de reaccion, y en este caso se llama flujo electronico ciclico. La cadena de transportadores electronicos que conecta los dos fotosistemas entre si se compone de las siguientes moleculas: Feofitina, plastoquinona, complejo del citocromo b-f y plastocianina.