Pleiotropía Antagónica: Definición y Ejemplos

La pleiotropía antagónica es un fenómeno por el cual un solo gen es responsable de efectos fenotípicos o caracteres distintos y no relacionados que afectan a las historias vitales de forma contraria, de manera que se establece un compromiso entre la madurez temprana y la supervivencia tardía. Por ejemplo, una mutación que adelanta la edad de madurez sexual de una población tendrá como consecuencia el adelanto de la edad de muerte de la misma. Podemos observar que, a pesar de que la esperanza de vida de la población ha disminuido, la reproducción es más eficiente en los primeros años de vida. Por tanto, al adelantar la madurez se incrementa el valor esperado a pesar de que la esperanza de vida se vea muy afectada. Se debe tener en cuenta que el éxito evolutivo no se valora en términos de «supervivencia», sino de éxito reproductivo. Así pues, un organismo muy longevo, pero con muy baja fertilidad, tiene un valor selectivo menor.

Hipótesis de Lack: ¿Se Cumple en la Naturaleza?

La nidada favorecida por la selección natural es aquella donde se produce el máximo número de polluelos que logra sobrevivir hasta reproducirse. Lack intenta responder a la pregunta: ¿hay un número óptimo de descendientes? Existe una relación inversa entre la probabilidad de supervivencia de un individuo de la descendencia y el tamaño de la puesta: a mayor tamaño de puesta, menor probabilidad de supervivencia. Lack consideraba que la cantidad de alimento que los padres pueden obtener sería un factor limitante al número de crías que se puede alimentar adecuadamente. De esta forma, la nidada óptima resultaría del balance de estos componentes y coincidiría con el promedio o la moda observados en la población. Normalmente, el mayor número de supervivientes se da en las nidadas de tamaño intermedio.

La hipótesis de Lack se rechaza al publicarse un estudio sobre el carbonero común. Los datos correspondientes a la frecuencia de individuos que se presenta para cada tamaño de nidada muestran cómo el mayor número de individuos se concentra entre las nidadas de tamaño intermedio (8 y 9 individuos). Por lo tanto, el estudio de este parámetro nos devuelve un apoyo a la teoría de Lack. Sin embargo, los datos correspondientes a la tasa de supervivencia expresada en términos de jóvenes de cada una de las nidadas muestran que nidos que tuvieron 12 huevos tienen una mayor tasa de supervivencia. Por lo tanto, el estudio de este parámetro nos devuelve una oposición a la teoría de Lack. Lack presupone única y exclusivamente las posibles consecuencias que tienen lugar a nivel de la estación reproductiva que se está estudiando, sin atender a las consecuencias que esa nidada pueda tener en años posteriores. El considerar que las nidadas de un año no influyen en las del siguiente es lo que explica el porqué del rechazo de la hipótesis de Lack.

Ritmos Circadianos en Condiciones Ambientales Constantes

Los ritmos circadianos son endógenos, no responden a factores externos, ya que se mantienen en condiciones constantes. Incluso en condiciones de oscuridad aparece un patrón de actividad a lo largo del día, el cual se retrasa día a día. En el caso contrario (luz continua), se producen más avances que retrasos y, por tanto, los periodos son menores de 24 horas. Pasa de sincronización a ritmo de libre curso, y aumentan las horas del ciclo. Los primeros días se encuentra regulado, pero a partir del día 20 se desestabiliza.

Este ritmo endógeno se mantiene, en mamíferos y algunas aves, gracias a un marcapasos endógeno que se encuentra en el hipotálamo, denominado núcleo supraquiasmático (NSQ), el cual recibe la entrada de parte de los axones que provienen de las células ganglionares de la retina. El NSQ aislado muestra actividad rítmica en determinados grupos de células en función de las diferentes horas del día. Incluso neuronas aisladas muestran un ritmo circadiano. Existe una interacción del reloj central con otros relojes periféricos en los tejidos del resto del cuerpo, que también tienen su propio ritmo endógeno. Se crea un continuo intercambio de información, que hace que se mantengan esos ritmos de producción de hormonas con sus máximos y mínimos a lo largo del día.

Curva de Fase Respuesta y su Relación con los Ritmos Circadianos de 24 Horas

La curva de fase respuesta es una gráfica de periodos de actividad que se obtiene sometiendo al animal a pulsos de luz en distintos momentos sobre la fase del ritmo. En función de dónde se coloca el pulso de luz, la actividad del animal se adelanta o se retrasa, de manera que se obtienen curvas no simétricas. Si sometemos al animal a luz continua, observamos un periodo menor a 24 horas, ya que se producen más avances que retrasos, mientras que si sometemos al animal a oscuridad continua, los periodos serán superiores a 24, debido a que en este caso se producen más retrasos que avances. De esta manera, se demuestra que se genera un ritmo endógeno en condiciones de luz constantes.

Ritmos Ultradianos y Mareales

Los animales presentan ritmos ultradianos para procesos de alimentación, fases del sueño, producción de glucocorticoides, entre otros.

Los ritmos mareales son ciclos que se sincronizan con el flujo mareal, con un periodo aproximadamente igual al de las mareas. Los flujos mareales son debidos a la rotación de la Tierra en relación con el movimiento de la Luna (ciclos cada 12,4 horas). Algunos animales se alimentan solo durante la marea baja (2 veces al día, cada 6 horas) y durante la marea alta permanecen escondidos bajo las piedras. Es el caso de los cangrejos violinistas (Uca pugnax). Un experimento en esta especie demostró que los ritmos mareales son endógenos, puesto que, en condiciones de oscuridad continua, la actividad motora se producía cada 6 horas. Otros animales presentan un ritmo lunar, es decir, ciclos sincronizados con determinadas fases lunares, principalmente para actividades de reproducción. El poliqueto Eunice viridis desova en grandes cantidades en islas del Pacífico durante las mareas muertas del último cuarto de luna en octubre y noviembre. Algunos peces también presentan esta clase de ritmo relativo al índice gonadosomático (GSI).

Requisitos Nutricionales para la Liberación de Animales Silvestres

Para alimentar a un animal silvestre que queremos liberar se deben tener en cuenta los siguientes requisitos nutricionales:

1. Entrenamiento: El contacto con las personas se reduce al mínimo necesario y se le proporcionan estímulos que le motiven a practicar el comportamiento de sus coespecíficos de vida libre.
2. Dieta natural: La dieta debe basarse en alimentos naturales. Si se usan suplementos nutricionales, es mejor emplear productos procesados uno a uno y no en combinaciones.
3. Alimentación ad libitum: Por lo general, hay que exceder los requerimientos en cuanto a cantidad de alimento suministrado para que el animal decida qué tanto desea comer.
4. Forma natural de alimentación: Se debe suministrar los alimentos de la forma más natural posible; que los puedan buscar, masticar, oler, manipular; escondiendo y cambiando de lugar los alimentos. Esto ayuda a su salud mental, física y oral.
5. Evaluación nutricional: Se deben evaluar cuidadosamente el balance de los nutrientes y las necesidades del animal y emplear alternativas de alimentación.
6. Recintos adecuados: Los recintos donde se ubican los animales deben ser amplios e imitar lo mejor posible a un hábitat natural.

Ritmos Circadianos: Adaptación a los Ciclos Ambientales

El giro de la Tierra provoca ciclos en el ambiente físico y los seres vivos han desarrollado características que les permiten acoplarse a estos ciclos. Los ritmos circadianos permiten a los organismos anticiparse y prepararse para los cambios diarios y predecibles en su ambiente. En función de los patrones de actividad, consideramos:

• Diurnos: máximos de actividad durante ciertas horas del día.
• Nocturnos: máximos de actividad durante ciertas horas de la noche.
• Crepusculares: activos en el cambio noche-día (anochecer y amanecer).

Los ritmos circadianos se pueden estudiar en diferentes niveles (genéticos, bioquímicos, fisiológicos, etológico) y engloban procesos como el ciclo sueño-vigilia, la temperatura corporal, la toma de agua y alimento, las hormonas, el metabolismo, la expresión de genes, el aprendizaje, la memoria, la percepción, las tareas motoras.

Los animales presentan sincronizadores (T) que les permiten adaptarse a los cambios externos como los ciclos de luz-oscuridad (L:D), la temperatura, el alimento o factores sociales.

Sincronización al Ciclo Luz-Oscuridad (L:D)

Estudios sobre gorriones demuestran que la adaptación a variaciones del ciclo L:D no se produce de manera directa, sino que debe pasar un periodo de tiempo determinado para ajustarse al nuevo ciclo. Por tanto, se demuestra que el efecto de la luz no es inmediato. Los animales se adaptan a los ciclos L:D independientemente de la duración de este. Los ritmos son endógenos y no dependen de la luz. A veces, el periodo puede ser mayor o menor de 24 horas, sobre todo en condiciones de oscuridad permanente (D:D). El ciclo no varía, pero sí el ritmo. A esta situación se le denomina ritmo de libre curso. Sin embargo, si aplicamos pulsos de luz de breve duración durante la condición de ritmo de libre curso en condiciones de completa oscuridad (cada día a una hora constante), el ritmo se sincroniza. En condiciones de ritmo libre, una variación cíclica de la temperatura conlleva a una resincronización del ritmo en algunos casos.

La curva de respuesta (PRC) muestra los efectos de pulsos de luz en distintos momentos sobre la fase del ritmo (avances o retrasos). Se procede a aplicar breves pulsos de luz a diferentes horas del día en condiciones de oscuridad continua. Los pulsos de luz provocan modificaciones del ritmo en cuanto al avance o retraso del comienzo de la actividad al día siguiente, dependiendo de en qué momento del ritmo fueron aplicados.

Generación del Ritmo Endógeno

En mamíferos y algunas aves, el ritmo circadiano se genera en el núcleo supraquiasmático (NSQ), el cual recibe parte de los axones de la retina. Se ha demostrado que una lesión en el NSQ provoca que la actividad motora no se ajuste a un ritmo circadiano. El NSQ aislado muestra una actividad rítmica. Es decir, sus células se activan o desactivan a lo largo del día atendiendo a un ciclo de 24 horas. Esto demuestra que existe un marcapasos endógeno que controla los ritmos circadianos del animal. En la retina existen células fotorreceptoras que no están implicadas en la visión. El tracto retino-hipotalámico transmite la información luminosa que estas células captan hacia el NSQ, proporcionando información acerca de los ciclos de luz-oscuridad. Este marcapasos endógeno actúa como reloj maestro que regula los mecanismos que controlan los ritmos circadianos al estar conectado a los núcleos que controlan los tejidos periféricos.

Si todas las conexiones fuesen iguales, los máximos de actividad de cualquier parámetro se darían todos a la misma hora. Como esto no es así, es de esperar que algunas conexiones sean inhibidoras y otras excitadoras.

La glándula pineal es otro marcapasos endógeno que produce melatonina durante la noche. Se encuentra conectado de manera multisináptica al NSQ y se produce una interacción inhibitoria entre ambas estructuras. Por lo tanto, durante el día, el NSQ se encuentra activo y no se produce melatonina; sin embargo, durante la noche el NSQ está inactivo, por lo que se produce melatonina. La melatonina refuerza el acoplamiento de ritmos circadianos, especialmente la temperatura corporal y los ritmos de sueño-vigilia. Otras funciones son las de defensa oxidativa e inmune, hemostasis y regulación de la glucosa.

Desarrollo de las Características Endógenas de un Ciclo Circanual

Las expresiones más obvias de ritmos circanuales en vertebrados incluyen cambios estacionales en reproducción, masa corporal, hibernación, inquietud migratoria o muda. En condiciones estables (ciclos L:D y temperatura invariables), se mantienen los ritmos circanuales, lo que demuestra que se trata de ciclos endógenos. Sin embargo, algunas especies pueden llegar a perder su ritmo circadiano durante periodos de hibernación (se recupera en primavera). Por tanto, los ritmos circanuales persisten en condiciones constantes y la longitud del periodo, generalmente, es menor de 12 meses. Están encarrilados por señales sincronizadoras (como el fotoperiodo). Se dividen en dos tipos:

• Tipo I: mezcla de rasgos endógenos y exógenos (se atenúan rápidamente o requieren una señal estacional recurrente para mantener ritmicidad). Típico en animales de zonas polares (elevada variación del ciclo L:D anual).
• Tipo II: endógenos (persisten muchos años incluso en condiciones de ciclos L:D constantes, luz tenue continua o incluso con longitud cambiante del día). Típico de animales en zonas ecuatoriales (escasa variación del ciclo L:D anual).

La noción de cambios estacionales por parte del animal está controlada por la respuesta frente a un fotoperiodo cambiante (acortamiento de los días durante meses del invierno e incremento de las horas diarias de luz en primavera y verano). La medida del cambio en las horas de luz requiere un reloj circadiano.

Generación del Ritmo Circanual

En la glándula pineal se sincroniza el ciclo luz-oscuridad (cambios estacionales en la longitud del día), la cual genera melatonina que derivará a la hipófisis o a la sangre. Los fotorreceptores del hipotálamo tienen un periodo sensible (momento del día) controlado por un ritmo circadiano. La luz diurna se solapa con el periodo de sensibilidad a medida que los días se alargan. Otros animales presentan estructuras como el órgano frontal (en ranas y renacuajos) o el ojo parietal (en Sphenodon y Squamata), con la misma función que la glándula pineal.

La melatonina en la hipófisis estimula la secreción de TSH (hormona estimuladora del tiroides), la cual actúa sobre los tanocitos y generan DIO2. Esta sustancia provoca que la hormona tiroidea (T4) se active (T3) y estimule la secreción de gonadotropinas. Si un animal presenta una mayor liberación de melatonina en invierno, se activarán en este periodo las gónadas y, por consiguiente, comenzará el periodo reproductivo.

Los desencadenadores del ritmo varían según las especies (temperatura, lluvia, estimulación social…) y capacitan para el ajuste fino del momento de cría, ajustándose de modo preciso al pico de recursos en cada año particular. Las señales ambientales desencadenadoras:

• Deberían estar “libres de ruido” (no estar generados de manera caótica) ya que no determinan el punto exacto de la estación.
• Deberían tener valor predictivo (los ajustes fisiológicos conllevan tiempo, por lo tanto, deberían poderse predecir las condiciones futuras).

El fotoperiodo cumple estos requisitos. La disponibilidad del alimento y la temperatura dependen también de la variación del fotoperiodo. Las especies de vida corta presentan más desencadenadores estacionales que ritmos circanuales; sin embargo, las especies que se desacoplan un cierto tiempo de las condiciones ambientales (hibernación) usan ritmos circanuales más que desencadenadores ambientales.

Enriquecimiento Ambiental a Través del Alimento en Animales en Cautiverio

El estrés lo puede producir el hecho de estar en cautiverio, desarrollando comportamientos anormales por aburrimiento debido al exceso de tiempo libre, falta de retos como la defensa de territorios o el escape, predictibilidad, miedo hacia la gente y los ruidos. El sacar a los animales de su medio ambiente puede llevarlos a comportamientos anómalos y frustración. A los animales les gusta trabajar para conseguir su alimento, esto es parte de su naturaleza.

El enriquecimiento de ambientes debe contemplar a los alimentos como parte del mismo, generando una ocupación para el animal en cautiverio que le hace más natural la adquisición de los alimentos, ya que de un 60% del tiempo que gastan en buscar alimentos, en cautiverio el tiempo se reduce a sólo un 10%.

Se debe analizar la relación coste/beneficio (costos y recursos logísticos). Tener en cuenta las características ecobiológicas y no antropomorfizar ayuda a mantener las características silvestres de la especie. El reto es hacer estimulante el ambiente del animal en rehabilitación, no es una distracción, es una necesidad.

Factores a considerar:

• Sentidos propios del animal (varían con la especie, comportamiento, edad y especialización alimenticia).
• Características del encierro (espaciado, gradiente de olores y temperatura, sonidos…).
• Administrativos (recursos).

Enriquecedores ambientales:

• Frecuencia de alimentación.
• Cambios o rotación de los alimentos.
• Tiempos desiguales en la administración.
• Distribución espacial del alimento.
• Alimentos con características enriquecedoras (cáscaras, pieles…) y que el animal reconozca.
• Ocultar alimentos.
• Comederos de diferentes características.
• Fuentes naturales (árboles).
• Alimentos vivos.
• Alimentación natural, variada, ad-libitum.

El objetivo de esta práctica es el entrenamiento y estimulación de la búsqueda y comportamientos normales de autoconsumo, para ayudar al animal a aprender a manejar su entorno, sin excederse en la dificultad.

Movimiento de Nutrientes Durante la Reproducción en Peces

La inyección de la hormona estradiol en peces inmaduros, machos o hembras, induce la aparición en la sangre de la vitelogenina, lipoproteína específica del huevo (Plack et al., 1971). El mecanismo de este proceso es el siguiente:

1. Activación por el estradiol de una lipasa de lipoproteína en el tejido adiposo.
2. Hidrólisis de los triglicéridos dentro de los adipocitos por la lipasa de la lipoproteína para generar ácidos grasos libres.
3. Paso de los ácidos grasos libres desde los adipocitos a la sangre, donde son transportados absorbidos en la albúmina, hasta el hígado.
4. Llegada de los ácidos grasos al hígado, donde son incorporados principalmente como fosfolípidos y en menor medida como triglicéridos.
5. Asociación de los lípidos sintetizados de nuevo con las «apoproteínas» (proteína en una cadena polipeptídica que está separada del grupo prostético) específicas del huevo, sintetizadas en el retículo endoplásmico rugoso del hígado a partir de los aminoácidos movilizados en gran cantidad desde la proteína del músculo, para formar la vitelogenina que es llevada a los huevos por la sangre.

Respuesta del Cuerpo ante un Agente Estresor y Glucemia

Las fases del estrés son:

1. Fase de alarma: el organismo muestra los cambios característicos al principio de la exposición a un estresor. Al mismo tiempo, su resistencia disminuye y, si el agente estresante es lo suficientemente fuerte, puede llevar a la muerte.
2. Fase de resistencia: la resistencia tiene lugar si la exposición continuada al estresor es compatible con la adaptación. Los síntomas del organismo a la reacción de alarma desaparecen virtualmente y la resistencia crece hasta convertirse en normal. Si esta fase se prolonga, ocurre la hiperadaptación.
3. Fase de agotamiento: la exposición continuada a un mismo agente estresante al cual el cuerpo se ha acostumbrado, puede agotar eventualmente la energía de adaptación. Los signos de la reacción de alarma reaparecen, pero ahora son irreversibles y el individuo puede sufrir un fallo adrenal.