Sistema Muscular

Proporciona motilidad. Sus células especializadas en la contracción son alargadas, con disposición paralela y contracción asincrónica. La célula muscular se denomina fibra y contiene miofilamentos de actina y miosina, que ocupan la mayor parte del citoplasma.

Tipos de Músculo

• Músculo liso: Células fusiformes, sin estrías, un solo núcleo, contracción lenta e involuntaria, sistema vegetativo, infatigables.
• Músculo cardíaco: Células ramificadas con discos intercalares, estrías transversales, contracción involuntaria y rítmica, infatigables.
• Músculo esquelético: Haces de células largas y plurinucleadas, estrías transversales, contracción voluntaria, rápida y vigorosa, fatigables.

Estructuras de Sostén

• Endomisio: Vaina de tejido que recubre una fibra muscular.
• Perimisio: Haces de fibras y fascículos envueltos por una vaina de tejido conectivo.
• Epimisio: Tejido conectivo que recubre el músculo y lo mantiene unido.

Estructura de la Fibra Muscular

La fibra muscular está recubierta por una membrana llamada endomisio y está compuesta por miofibrillas. Es una célula con varios núcleos y tiene una estructura similar a la de cualquier otra célula.

• Sarcolema: Membrana externa que recubre una fibra. En su extremo se funde con el tendón que se inserta al hueso. Los tendones, formados por tejido conectivo, transmiten las fuerzas generadas por las fibras a los huesos, generando el movimiento.
• Sarcoplasma: Sustancia similar a la gelatina existente entre las miofibrillas o subunidades de una fibra. Equivale al citoplasma de una célula común. Está constituido por orgánulos celulares (mitocondrias, aparato de Golgi, liposomas, entre otras), glucógeno, proteínas, grasas, minerales (potasio, magnesio, fosfato), enzimas y mioglobina, entre otros.
• Túbulos T: Extensiones del sarcolema que pasan lateralmente a través de la fibra muscular. Se encuentran interconectados entre las miofibrillas. Sirven de vía para la transmisión nerviosa (recibida por el sarcolema) hacia las miofibrillas, además de participar en el transporte de líquidos extracelulares (glucosa, oxígeno, iones, etc.).
• Retículo sarcoplásmico: Compleja red longitudinal de túbulos o canales membranosos. Corren paralelos a las miofibrillas (y sus miofilamentos) y dan vueltas alrededor de ellas. Sirve como depósito para el calcio, el cual es esencial para la contracción muscular.
• Fibras: Formadas por subunidades. El 98% están inervadas por una sola terminación nerviosa. La fibra muscular posee estrías y varios núcleos periféricos. La matriz celular tiene una capa externa de colágeno.

Componentes de las Fibras Musculares

• Sarcolema: Membrana celular de las fibras, constituida por una membrana plasmática y una cubierta exterior de polisacáridos y colágeno. En los extremos se fusiona con una fibra tendinosa, que se une en haces para formar la fibra muscular.
• Sarcoplasma: Matriz que suspende las miofibrillas. Contiene potasio, magnesio, fosfato y enzimas proteicas. También contiene mitocondrias paralelas a las miofibrillas que aportan ATP.
• Sarcómero: Porción de una miofibrilla situada entre dos discos Z sucesivos. Tiene una longitud de 2 micras y se considera la unidad funcional de la fibra muscular. En una célula en reposo, mide 2 micras.
• Discos Z: Estructuras compuestas por proteínas de anclaje para los filamentos finos. Cada extremo del sarcómero es un disco Z.
• Bandas I: Región ocupada solo por filamentos finos. El disco Z se encuentra en la mitad de una banda I.
• Bandas A: Corresponde a toda la longitud de un filamento grueso. En los extremos de la banda A, los filamentos finos y gruesos se encuentran solapados.
• Zona H: Porción central de la banda A ocupada únicamente por filamentos gruesos.
• Líneas M: Zona de inserción de los filamentos gruesos. Divide en dos partes iguales a la banda A.
• Retículo sarcoplásmico: Extenso retículo endoplásmico en el sarcoplasma, con una organización especial para el control de la contracción muscular. Los músculos de contracción rápida poseen retículos sarcoplásmicos más extensos, lo que indica su importancia en la producción de la contracción muscular rápida. Se encuentra en el sarcoplasma y es importante para la contracción, paralelo a las miofibrillas.
• Miofibrillas (Actina y Miosina): Cada fibra contiene millares de miofibrillas, y cada miofibrilla contiene 1500 filamentos de miosina y 3000 filamentos de actina. Estas moléculas proteicas son responsables de la contracción muscular y están intercaladas, formando bandas claras y oscuras. Las pequeñas proyecciones de los lados de los filamentos de miosina son los puentes cruzados, que hacen prominencia desde las superficies de los filamentos de miosina a lo largo de toda la extensión del filamento, excepto en el centro. La interacción entre estos puentes cruzados y los filamentos de actina produce la contracción.

Filamento de Miosina

Compuesto por moléculas de miosina, con 6 cadenas polipeptídicas: 2 pesadas (200,000) que se enrollan formando la cola y con extremos plegados formando la cabeza, y 4 ligeras (20,000) con 2 en cada extremo de la cabeza.

Puentes Cruzados y Bisagras

La espiral de cada molécula se extiende hacia un lado, originando un brazo que lleva la cabeza. La bisagra es el punto flexible de un puente cruzado.

Filamento de Actina

Compuesto por 3 componentes proteicos: actina, tropomiosina y troponina. Tiene 1 micra de longitud. La molécula de actina F es de doble hebra y forma un filamento en hélice. Cada filamento contiene moléculas de actina G con un peso molecular de 42,000.

Moléculas de ADP forman una doble hélice en espiral, con sitios activos (ADP). Uno de los extremos de los filamentos se une a los discos Z, y el otro está libre.

• Tropomiosina: Peso molecular de 70,000. Molécula proteica en hélice con una longitud de 40 nanómetros. Envuelve a la actina y, en reposo, se encuentra sobre los sitios activos de la actina.
• Troponina: Molécula unida a los lados de la tropomiosina. Formada por 3 unidades:
  • Troponina I: Se une a la actina.
  • Troponina T: Se une a la tropomiosina.
  • Troponina C: Se une al calcio.

Mecanismo General de la Contracción Muscular

1. Potencial de acción en la motoneurona.
2. Liberación del neurotransmisor acetilcolina (Ach) en el pie terminal.
3. Apertura de canales de Na+ por la acetilcolina, generando un potencial de placa.
4. Propagación del potencial de acción.
5. Liberación de Ca desde las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico.
6. Difusión de Ca a los miofilamentos.
7. Combinación de Ca con el complejo troponina-tropomiosina, descubriendo los sitios activos de la actina.
8. Formación de enlaces actina-miosina, causando el deslizamiento de filamentos y el acortamiento del sarcómero.

Pasos de la Contracción Muscular

1. Liberación de acetilcolina al espacio sináptico.
2. El neurotransmisor (acetilcolina) se une a los receptores de la placa motora.
3. La unión del neurotransmisor-receptor genera el ingreso de iones Na+, principalmente.
4. Se desencadena un potencial de acción muscular que se conduce a lo largo de la membrana de la fibra muscular (sarcolema) y determina la liberación de calcio.
5. Liberación de calcio almacenado en el retículo sarcoplásmico.
6. El calcio liberado al citoplasma de la fibra muscular (sarcoplasma) produce el desplazamiento de los delgados filamentos de actina y la consecuente contracción muscular.
7. Bombas de transporte activo de calcio devuelven este ion desde el sarcoplasma al retículo sarcoplásmico, y se suspende la interacción entre actina y miosina.
8. El músculo se relaja.
9. El calcio se une a la troponina, provocando un cambio en su conformación.
10. La troponina desplaza a la tropomiosina, exponiendo los sitios de unión a la miosina en los filamentos de actina.
11. El ATP se descompone en ADP y fosfato (Pi).
12. Las cabezas de miosina, que poseen ADP y Pi, se unen a los sitios activos de la actina, formando un puente transversal.
13. El fosfato y el ADP se liberan y provocan que la miosina experimente un cambio de conformación.
14. La miosina se flexiona unos 45° y los filamentos de actina son tirados hacia el centro del sarcómero.
15. El complejo actina-miosina se une a un nuevo ATP, y la miosina se desprende de la actina.
16. El ATP debe unirse a la cabeza de miosina antes de que el puente transversal pueda desprenderse de la actina e iniciar un nuevo ciclo.
17. Esta serie de movimientos progresivos tiran de los filamentos delgados hacia el centro del sarcómero.

Comportamiento Muscular en los Movimientos

• Músculos Agonistas: Principales tensores, responsables primarios del movimiento a ejecutar.
• Músculos Antagonistas: Se oponen al movimiento ejecutado.
• Músculos Fijadores: Se tensan para facilitar el movimiento, realizando la estabilización de la articulación.
• Músculos Sinergistas: Se tensan para contribuir al movimiento realizado por el agonista, siendo responsables secundarios del movimiento.

Cuando varios sarcómeros se contraen simultáneamente, se produce la contracción del músculo en su conjunto.

Mecanismo General de la Relajación

Repolarización de toda la fibra. Bombeo de Ca++ a las cisternas del retículo endoplásmico. Oclusión de los sitios activos del complejo

Actina-tropomiosina ——–> Cesa la contracción

Mecanismo Deslizante de la Contracción

Causa la contracción muscular

• Sarcómero relajado.
• Inicio de superposición de filamentos de actina.
• Sarcómero contraído.
• Filamento de actina en superposición.
• Actina atraída dentro de la miosina.
• Atracción de discos Z hacia los extremos de los filamentos de miosina.

Causas del Deslizamiento

• Fuerzas mecánicas por interacción de los puentes cruzados de actina y miosina.
• Fuerzas inhibidas en reposo.
• Liberación de Ca por el retículo sarcoplásmico en el potencial de acción.
• Penetración de Ca a las miofibrillas, activando la troponina.
• Complejo troponina-tropomiosina.

Inhibición del Filamento de Actina

• La actina genera una unión fuerte con las cabezas de miosina.
• La adición del complejo troponina-tropomiosina no da lugar a la contracción.
• En la relajación, los sitios activos de la actina están cubiertos (inhibidos) por el complejo troponina-tropomiosina.
• No se une la actina a las cabezas de miosina.

Inhibición por el Calcio

• El Ca inhibe el efecto inhibitorio del complejo troponina-tropomiosina.
• Unión de Ca con la troponina C.
• Cambio de conformación en la molécula de troponina.
• Se tracciona la tropomiosina hacia dentro de las hebras de actina.
• Se descubren los sitios activos de la actina.
• Unión de la actina con la miosina.

Teoría Paso a Paso de la Contracción

• Activación de los filamentos de actina por el Ca.
• Atracción de las cabezas de los puentes cruzados de miosina hacia los sitios activos de la actina.
• Contracción.