Sistemas de Endomembranas en Células Eucariotas

Las **células eucariotas**, además de tener una **membrana plasmática** que las rodea, tienen membranas internas que definen compartimentos intracelulares u **orgánulos membranosos**. Algunos de estos orgánulos son el retículo endoplasmático liso (REL) y rugoso (RER), el aparato de Golgi, los lisosomas, los peroxisomas y las vacuolas. Otros orgánulos membranosos con doble membrana son las mitocondrias y los cloroplastos.

Retículo Endoplasmático (RE)

Es una red de túbulos y sacos que presentan continuidad entre sus membranas y se extienden por todo el citoplasma. Estos túbulos y sacos pueden estar asociados a **ribosomas**, constituyendo el **RER**, o no estar asociados a ribosomas, constituyendo el **REL**.

Retículo Endoplasmático Liso (REL)

No está asociado a ribosomas y está constituido mayoritariamente por un laberinto de túbulos. Es especialmente abundante en las células del músculo estriado.

Funciones del REL

• **Fabrica** la mayoría de los **lípidos celulares**, los almacena y transporta.
• Lleva a cabo la **detoxificación**, pues en sus membranas hay enzimas capaces de inactivar toxinas liposolubles provenientes del exterior (insecticidas, colorantes…) y formar sustancias solubles que pueden ser expulsadas por el aparato excretor, los pulmones…
• Produce la **contracción muscular**, por lo que resulta abundante en las células de los músculos estriados.
• Interviene también en el **metabolismo de los minerales** y en la **producción de pigmentos**.
• En los **hepatocitos**, interviene en la **degradación del glucógeno a glucosa** (ruta metabólica: glucogenólisis) y en la **síntesis de los ácidos biliares** a partir del colesterol.

Retículo Endoplasmático Rugoso (RER)

Presenta **ribosomas** adheridos a las superficies citosólicas de las membranas que lo componen y está constituido además de por túbulos, por gran cantidad de cisternas grandes y aplanadas. Falta en los glóbulos rojos de los mamíferos.

Funciones del RER

• Participa en la **síntesis** y en la **distribución de proteínas**. Las proteínas son sintetizadas en los ribosomas que están unidos a su membrana. Estas proteínas pueden ser retenidas en el RE o ser transportadas al aparato de Golgi y de allí a los lisosomas, a la membrana plasmática o al exterior celular mediante vesículas de secreción.
• Interviene en la **glucosilación de las proteínas**. Las proteínas del citosol, generalmente, no están glucosiladas, pero las del RER sí, ya que para que puedan ser transportadas a otros orgánulos, a la membrana plasmática o al exterior de la célula, las proteínas deben ser convertidas en glucoproteínas.

Aparato de Golgi

Está formado por un conjunto de cisternas y por vesículas asociadas. Las cisternas se disponen formando pilas (**dictiosomas**). Se encuentra en todas las células eucariotas, excepto en los glóbulos rojos de los mamíferos y suele estar próximo al núcleo.

Estructura del Aparato de Golgi

Se dice que el aparato de Golgi está **polarizado** porque en cada dictiosoma se diferencian dos partes:

Cara Cis

Se localiza cerca de las membranas del RE y se orienta hacia el núcleo. Sus membranas son finas. Es convexa y presenta muchas fenestraciones y numerosas vesículas a su alrededor, cargadas de moléculas diversas. Estas vesículas (**vesículas de transición**) se desprenden por gemación del RE y se fusionan con la primera cisterna de la cara cis; se produce de este modo un transporte de moléculas entre los dos orgánulos.

Cara Trans

Se dispone cerca de la membrana plasmática, presenta membranas más gruesas. De ellas se desprenden por gemación unas vesículas grandes (**vesículas de secreción**) que contienen en su interior diversas moléculas. Además de estas vesículas, en los bordes de las cisternas situadas en el centro del dictiosoma, hay numerosas vesículas (**vesículas de transporte**) que se forman por gemación de una cisterna y se fusionan con la siguiente, realizando, de este modo, un traslado de moléculas de una cisterna a otra.

Funciones del Aparato de Golgi

• **Modificación, empaquetamiento, transporte, distribución y secreción de moléculas** sintetizadas en el RE. Las proteínas y los lípidos pasan del RE a las cisternas de la cara cis del aparato de Golgi mediante las vesículas de transición. Desde aquí, las moléculas van pasando de una cisterna a otra, a través de vesículas de transporte y finalmente se empaquetan en vesículas de secreción que se desprenden por gemación de las cisternas de la cara trans del dictiosoma. El destino de las vesículas de secreción es diverso:
  • Unas se acumulan en el citoplasma (**lisosomas**).
  • Otras se desplazan hasta la membrana plasmática y se fusionan con ella, liberando su contenido al exterior mediante **exocitosis**.
  • Otras (células secretoras) se acumulan cerca de la membrana plasmática y cuando la célula recibe una señal externa se fusionan con ella, liberando su contenido al exterior (**exocitosis controlada**).
• **Regeneración de la membrana plasmática**: La unión de las membranas de las vesículas de secreción con la membrana plasmática provoca el crecimiento de esta última, al reponer los fragmentos de membrana que se pierden por **endocitosis**.
• **Glucosilación**: Mientras atraviesan el aparato de Golgi, se completa la glucosilación de las proteínas y los lípidos iniciada en el RE. Se forman así las definitivas moléculas de glucoproteínas y glucolípidos.
• **Síntesis de polisacáridos**: En las células vegetales se sintetizan muchos de los polisacáridos que forman la pared celular, que son transportados en vesículas hasta esta.
• Forman **lisosomas primarios**.

Lisosomas

Son vesículas rodeadas de membrana que contienen unos 50 **enzimas digestivos** diferentes, que pueden hidrolizar biomoléculas. Presentan una membrana recubierta internamente por una gruesa capa de glucoproteínas, que impiden la destrucción de esta por la acción de los enzimas que contiene.

Tipos de Lisosomas

Lisosomas Primarios

Se forman por gemación, a partir de las cisternas del aparato de Golgi. Solo contienen enzimas hidrolíticos. Son vesículas de transporte redondeadas u ovaladas, recién formadas. Pueden originar lisosomas secundarios o verter su contenido al exterior (**exocitosis**).

Lisosomas Secundarios

Se forman al fusionarse un lisosoma primario con una vacuola que contiene materiales para digerir. Pueden ser: **fagolisosomas** (si el material que contienen es de origen exógeno) o **autofagolisosomas** (si el material que contiene es de origen endógeno).

Peroxisomas

Son orgánulos pequeños rodeados por una membrana simple, que contienen en su interior unos 50 enzimas de oxidación (**peroxidasas** y **catalasas**). Se parecen a los lisosomas, pero no presentan hidrolasas ácidas, sino enzimas oxidativos.

Funciones de los Peroxisomas

• **Oxidan moléculas**: Contienen enzimas de oxidación. Los peroxisomas producen peróxido de hidrógeno (H₂O₂) al utilizar el oxígeno (O₂) molecular para oxidar sus sustratos. Como el peróxido de hidrógeno es nocivo para la célula, la catalasa lo descompone y lo convierte en agua y oxígeno.

Vacuolas

Son compartimentos rodeados por una membrana simple, que se sitúan en el citoplasma de las células eucariotas. En las células animales las vacuolas, cuando existen, son pequeñas y escasas. Las células vegetales jóvenes, que cuentan con poca agua, tienen muchas vacuolas pequeñas, pero a medida que crecen y maduran, dichas vacuolas se hacen más grandes y llegan incluso a unirse, formando una gran vacuola central que relega el resto de los orgánulos celulares a una región estrecha, próxima a la membrana plasmática. Las vacuolas se forman por la fusión de vesículas derivadas del RE y el aparato de Golgi.

Funciones de las Vacuolas

• **Almacenan**:
  • Sustancias de reserva como azúcares, ácidos grasos y proteínas.
  • Productos de desecho.
  • Pigmentos como antocianinas y flavonas.
  • Sustancias tóxicas que resultan perjudiciales para la célula si se almacenan en el citoplasma, como el opio, la nicotina, etc.
• Mantienen la **turgencia** en las células, ya que almacenan el exceso de agua.
• Al acumular el agua que hay en exceso en la célula, permiten que la célula vegetal aumente de tamaño, sin que ello suponga un excesivo gasto de energía por su parte.