El tejido conectivo es uno de los más abundantes y de más amplia distribución en el cuerpo humano. En sus diferentes formas, presenta una variedad de funciones. Mantiene unidos, sostiene y refuerza a otros tejidos corporales; protege y aísla a órganos internos; compartimentaliza estructuras como el músculo esquelético; representa el principal medio de transporte del organismo (la sangre es un tejido conectivo liquido); es el sitio principal de depósito de las reservas de energía (tejido adiposo), y es la principal fuente de las respuestas inmunes.

Características generales del tejido conectivo

El tejido conectivo consiste en dos elementos básicos: células y matriz extracelular. La matriz extracelular del tejido conectivo es el material que se halla entre sus células ampliamente espaciadas. La matriz extracelular está compuesta por fibras proteicas y sustancia fundamental, el material que se halla entre las células y las fibras. La matriz extracelular es secretada generalmente por las células del tejido conectivo y determina las cualidades de éste. Por ejemplo, en el cartílago, la matriz extracelular es firme pero flexible. La matriz extracelular del hueso, en comparación, es dura e inflexible.

En contraste con los epitelios, el tejido conectivo no se encuentra por lo común en las superficies corporales. También a diferencia de los epitelios, los tejidos conectivos están abundantemente irrigados, lo cual significa que reciben gran cantidad de sangre. Las excepciones a esta regla son los cartílagos, avasculares, y los tendones, con escasa irrigación. Excepto el cartílago, los tejidos conectivos, al igual que los epitelios, se hallan inervados.

Células del tejido conectivo

Las células embrionarias del mesodermo, también llamadas células mesenquimatosas, dan origen a las células del tejido conectivo. Cada tipo de tejido conectivo contiene una clase de células inmaduras con un nombre terminado en «blasto», que significa «retoño o germen». Estas células inmaduras se denominan fibroblastos en el tejido conectivo laxo y denso, condroblastos en el cartílago y osteoblastos en el hueso. Los blastos conservan la capacidad de división celular y secretan la matriz característica de cada tejido. En el cartílago y el hueso, una vez que se forma la matriz, las células inmaduras se diferencian en células maduras y sus nombres terminan en «cito», como condrocito y osteocito. Las células maduras tienen una capacidad reducida de división celular y de producción de matriz, e intervienen principalmente en el mantenimiento de la matriz.

Los tipos de células de tejido conectivo varían de acuerdo con el tejido y son las siguientes:

Fibroblastos

Son células grandes y aplanadas con prolongaciones citoplasmáticas que se ramifican. Se encuentran en diversos tejidos conectivos, y generalmente son los más numerosos. Los fibroblastos migran a través del tejido conectivo secretando fibras y sustancia fundamental de la matriz extracelular.

Macrófagos

Los macrófagos derivan de los monocitos, un tipo de leucocitos. Tienen una forma irregular, con una especie de proyecciones a modo de brazos y son capaces de fagocitar bacterias y detritos celulares. Los macrófagos fijos residen en tejidos particulares, como los macrófagos alveolares en los pulmones o los macrófagos esplénicos en el bazo. Los macrófagos circulantes tienen la capacidad de atravesar los tejidos y agruparse en los sitios de infección o inflamación para realizar fagocitosis.

Células plasmáticas

Son pequeñas células que derivan de un tipo de leucocito denominado linfocito B. Las células plasmáticas secretan anticuerpos, proteínas que atacan o neutralizan sustancias extrañas del organismo. Por ello, las células plasmáticas son una parte importante de la respuesta inmune. A pesar de que se encuentran en diversas partes del cuerpo, la mayoría reside en los tejidos conectivos, especialmente del tubo digestivo y las vías respiratorias. También abundan en las glándulas salivales, ganglios linfáticos y médula ósea.

Mastocitos

Los mastocitos o células cebadas son abundantes a lo largo de los vasos sanguíneos que irrigan el tejido conectivo. Producen histamina, sustancia que dilata los vasos sanguíneos pequeños como parte de la reacción inflamatoria, respuesta a una lesión o infección. Los investigadores, además, han descubierto que los mastocitos pueden unirse a las bacterias, fagocitarlas y destruirlas.

Adipocitos

También llamados células adiposas, son las células del tejido conectivo que almacenan triglicéridos (grasas). Se encuentran debajo de la piel y rodeando a órganos como el corazón y los riñones.

Leucocitos (glóbulos blancos)

No se encuentran en un número significativo en el tejido conectivo normal. Sin embargo, en ciertas ocasiones migran hacia el tejido conectivo desde la sangre. Por ejemplo, los neutrófilos arriban a sitios de infección y los eosinófilos migran hacia sitios de invasión parasitaria y reacciones alérgicas.

La matriz extracelular del tejido conectivo

Cada tipo de tejido conectivo tiene propiedades especiales, sobre la base del material extracelular específico situado entre las células. La matriz extracelular tiene dos componentes principales: 1) matriz amorfa, y 2) fibras.

Matriz amorfa

Como se comentó anteriormente, la sustancia fundamental o matriz amorfa es el componente intercelular del tejido conectivo. Puede ser líquida, semilíquida, gelatinosa o calcificada. Da soporte a las células, las une entre sí, almacena agua y provee el medio a través del cual las sustancias son intercambiadas entre la sangre y las células. Tiene una participación activa en el desarrollo tisular, la migración, la proliferación y el cambio de forma, al mismo tiempo que desempeña un papel importante en la forma en que las células llevan a cabo sus funciones metabólicas.

La sustancia fundamental contiene agua y moléculas orgánicas de gran tamaño, muchas de las cuales son combinaciones complejas de polisacáridos y proteínas. Entre los polisacáridos se hallan el ácido hialurónico, el condroitinsulfato, el dermatansulfato y el queratansulfato. En conjunto, se los denomina glucosaminoglucanos o GAG. Excepto el ácido hialurónico, los GAG se asocian con proteínas y se los llama proteoglucanos. Éstos forman un núcleo proteico del que se proyectan los GAG como las cerdas de un cepillo. Una de las propiedades más importantes de los GAG es que atrapan el agua y tornan más gelatinosa a la sustancia fundamental o matriz amorfa.

El ácido hialurónico es una sustancia viscosa que une a las células entre sí, las lubrica y contribuye a mantener su forma. Los glóbulos blancos (eritrocitos), espermatozoides y algunas bacterias producen hialuronidasa, enzima que desdobla el ácido hialurónico y hace que la sustancia fundamental del tejido conectivo se vuelva más líquida. La capacidad de producir hialuronidasa ayuda a los glóbulos blancos a desplazarse más libremente a través del tejido conectivo para alcanzar los sitios de infección y a la penetración del ovocito por el espermatozoide durante la fecundación. También es responsable de la rápida diseminación de las bacterias a través del tejido conectivo.

El condroitinsulfato otorga soporte y adhesividad al cartílago, huesos, piel y vasos sanguíneos. La piel, los tendones, los vasos sanguíneos y las válvulas cardíacas contienen dermatansulfato, mientras que el hueso, el cartílago y la córnea contienen queratansulfato. En la sustancia fundamental también se hallan presentes proteínas de adhesión, las cuales son responsables de unir los componentes de la matriz amorfa con las superficies celulares. La principal proteína de adhesión del tejido conectivo es la fibronectina, que une a las fibras colágenas con la matriz amorfa, y fija a ésta elementos celulares.

Fibras

Tres tipos de fibras están incluidas en la matriz extracelular entre las células: colágenas, elásticas y reticulares. Su función es reforzar y dar sostén a los tejidos conectivos.

Las fibras colágenas son fuertes y resisten las fuerzas de tracción, pero no son rígidas, lo cual le permite al tejido ser flexible. Las propiedades de los diferentes tipos de fibras colágenas del cartílago atraen más moléculas de agua que las fibras colágenas del hueso, y esto le otorga al cartílago una consistencia diferente. A menudo, las fibras colágenas se disponen en haces paralelos. La disposición en haces le confiere mayor fuerza al tejido. La composición química de este tipo de fibras está determinada por la proteína más abundante de todo el organismo: el colágeno, que representa alrededor del 25% del total. Las fibras colágenas se encuentran en la mayoría de los tipos de tejido conectivo, especialmente el hueso, el cartílago, los tendones y los ligamentos.

Las fibras elásticas, más pequeñas en diámetro que las fibras colágenas, se unen y ramifican formando una red dentro del tejido. Una fibra elástica se compone de moléculas de proteína elastina rodeada por una glucoproteína denominada fibrilina, que agrega fuerza y estabilidad. Como consecuencia de su estructura molecular, las fibras elásticas son fuertes pero pueden estirarse hasta un 150% de su longitud en relajación sin romperse. De igual importancia es la propiedad que tienen que retornar a su forma original después del estiramiento, la cual se denomina elasticidad. Las fibras elásticas son abundantes en la piel, las paredes de los vasos sanguíneos y el tejido pulmonar.

Las fibras reticulares son finos haces de colágeno con una cubierta glucoproteica que otorga soporte en las paredes de los vasos sanguíneos y constituyen una red alrededor de las células en ciertos tejidos, como el tejido conectivo areolar, el tejido adiposo y el músculo. Producidas por los fibroblastos, las fibras reticulares son mucho más finas que las fibras colágenas y forman redes estructurales. Al igual que las fibras de colágeno, las fibras reticulares abundan en el tejido conectivo reticular, que forma la estroma o soporta el armazón de muchos órganos blandos, como el bazo o los ganglios linfáticos. Estas fibras también colaboran en la formación de la membrana basal.

Características de los tejidos conectivos

Como consecuencia de la diversidad celular y de la matriz extracelular y de las diferencias en sus proporciones relativas, la clasificación de los tejidos conectivos no es siempre clara. A continuación, se ofrece el siguiente esquema:

• Tejido conectivo embrionario.
• Mesénquima.
• Tejido conectivo mucoso.
• Tejido conectivo maduro.
• Tejido conectivo laxo.
• Tejido conectivo areolar.
• Tejido adiposo.
• Tejido conectivo reticular.
• Tejido conectivo denso.
• Tejido conectivo denso regular.
• Tejido conectivo denso irregular.
• Tejido conectivo elástico.
• Cartílago.
• Cartílago hialino.
• Fibrocartílago.
• Cartílago elástico.
• Tejido Óseo.
• Tejido conectivo líquido.
• Tejido sanguíneo.
• Linfa

Tejido conectivo embrionario

Mesénquima

Se localiza sólo en el embrión y es precursor de diferentes células y tipos de tejido conectivo en el adulto. Está compuesto por células mesenquimatosas estrelladas y sustancia fundamental amorfa en la que no aparecen fibras y si lo hacen, son unas pocas fibras reticulares. Las prolongaciones celulares contactan entre sí formando una red tridimensional. Las células mesenquimatosas presentan numerosas figuras de mitosis.

Tejido conectivo mucoso

Tejido pobre en células y fibras y rico en sustancia fundamental amorfa basófila rica en ácido hialurónico. Se localiza en el cordón umbilical (gelatina de Wharton) y en la hipodermis del embrión y en el adulto aparece en determinadas localizaciones como pliegues retículo y omaso, glande del bovino, testículo del mono, cresta de gallináceas y pulpa de los dientes en desarrollo. Las células que aparecen en este tejido son fibroblastos fusiformes o estrellados y algunas células mesenquimatosas y macrófagos. Como fibras aparecen escasas fibras de colágeno y reticulina.

Tejido conectivo maduro

Los cinco tipos de tejido conectivo maduro son: 1) tejido conectivo laxo; 2) tejido conectivo denso; 3) cartílago; 4) tejido óseo y 5) tejido conectivo líquido (tejido sanguíneo y linfa).

Tejido conectivo laxo

Las fibras del tejido conectivo laxo están entrelazadas laxamente en el espacio intercelular. Los tipos de tejido conectivo laxo son: tejido conectivo areolar, tejido adiposo y tejido conectivo reticular.

Tejido conectivo areolar. Es uno de los tejidos conectivos de más amplia distribución en el organismo. Contiene varios tipos de células, como fibroblastos, macrófagos, células plasmáticas, mastocitos, adipocitos y algunos glóbulos blancos. Los tres tipos de fibras, colágenas, elásticas y reticulares, se disponen al azar en el tejido areolar. La sustancia fundamental contiene ácido hialurónico, condroitinsulfato, dermatansulfato y queratansulfato. Combinado con el tejido adiposo, el tejido conectivo areolar forma el tejido subcutáneo, la capa que une la piel con los tejidos y órganos subyacentes.

Tejido adiposo. El tejido adiposo es un tejido conectivo laxo y sus células, llamadas adipocitos, están especializados en el almacenamiento de triglicéridos (grasas). Los adipocitos o células adiposas derivan de los fibroblastos. Como tienen en su interior una gran gota de triglicéridos, el citoplasma y el núcleo de estas células son rechazados hacia la periferia. El tejido adiposo se encuentra donde hay tejido conectivo areolar. Actúa como aislante y de tal modo reduce la pérdida de calor a través de la piel. Es la principal reserva de energía y en general brinda soporte y protección a diversos órganos. A medida que una persona aumenta de peso por una mala dieta y falta de ejercicio físico, la cantidad de tejido adiposo se incrementa y se forman al mismo tiempo nuevos vasos sanguíneos. Como consecuencia, una persona obesa tiene muchos más vasos sanguíneos que una persona delgada. Esta situación puede traer consigo un mayor esfuerzo del corazón para bombear la sangre y se puede desencadenar un estado de hipertensión arterial.

El tejido adiposo blanco o grasa blanca, recién descrito, constituye la mayor proporción del tejido adiposo en los adultos. Existe otro tipo de tejido adiposo denominado tejido adiposo pardo o grasa parda. Éste debe su coloración oscura a la rica irrigación sanguínea, así como también a las numerosas mitocondrias pigmentadas que participan en la respiración celular aeróbica. A pesar de que la grasa parda está ampliamente distribuida en el feto y en el lactante, en los adultos representa solo una pequeña porción. Este peculiar tejido genera considerable cantidad de calor y probablemente ayuda a que el recién nacido mantenga su temperatura corporal. El calor generado por el gran número de mitocondrias se disipa hacia otros tejidos del organismo a través de la extensa irrigación sanguínea.

Tejido conectivo reticular. El tejido conectivo reticular se caracteriza por el delicado entrecruzamiento de fibras reticulares y células reticulares. Forma la estroma (armazón de soporte) del hígado, el bazo y los ganglios linfáticos, y contribuye a la unión de las células del tejido muscular liso. Además, las fibras reticulares del bazo filtran la sangre y eliminan de ésta las células sanguíneas viejas. Las fibras reticulares linfáticas filtran la linfa y eliminan bacterias.

Tejido conectivo denso

El tejido conectivo denso contiene fibras más gruesas, más numerosas y más densas que el tejido conectivo laxo, pero al mismo tiempo presenta una cantidad menor de células. Existen tres tipos: tejido conectivo denso regular, tejido conectivo denso irregular y tejido conectivo elástico.

Tejido conectivo denso regular. En este tipo de tejido los haces de fibras colágenas se disponen regularmente en patrones paralelos que le confieren al tejido una gran elasticidad. El tejido resiste la tensión a lo largo del eje fibrilar. Los fibroblastos, que producen las fibras y la sustancia fundamental, se disponen en hilera entre las fibras. El tejido es blanco plateado y fuerte, pero en cierto modo flexible. Ejemplos de este tejido son los tendones y la mayoría de los ligamentos.

Tejido conectivo denso irregular. Contiene fibras colágenas reunidas de manera más estrecha que en el tejido conectivo lazo, dispuesta generalmente en forma irregular. Se encuentra en las partes del cuerpo donde las fuerzas de estiramiento se aplican en varias direcciones. Este tejido se presenta comúnmente en láminas, como en la dermis cutánea, en la epidermis profunda o en el pericardio que envuelve al corazón. Las válvulas cardíacas, el pericondrio (la membrana que envuelve al cartílago) y el periostio (la membrana que envuelve al hueso) se hallan constituidos por tejido conectivo denso irregular, aun cuando las fibras colágenas están medianamente ordenadas.

Tejido conectivo elástico. Los haces de fibras elásticas predominan en el tejido conectivo elástico y le dan a este tejido incoloro un tinte amarillento. Los fibroblastos se sitúan en los espacios entre las fibras. El tejido conectivo elástico es bastante fuerte y puede retornar a su forma original después de haber sido estirado. La elasticidad es importante para el funcionamiento normal del tejido pulmonar, que se retrae en la respiración, y de las arterias elásticas, que hacen lo propio entre los latidos cardiacos para mantener el flujo sanguíneo.

Cartílago

El cartílago es una densa red de fibras colágenas y elásticas incluidas firmemente en condroitinsulfato, un componente de consistencia gelatinosa que forma parte de la matriz. El cartílago puede soportar mayor estrés que el tejido conectivo denso o laxo. El cartílago le debe su fuerza a las fibras colágenas y su elasticidad (capacidad de recobrar su forma original después de haber sido deformado) al condroitinsulfato.

Las células del cartílago maduro, denominadas condrocitos, se presentan aisladas o en grupos sin espacios, llamados lagunas en la matriz extracelular. Una membrana de tejido conectivo denso irregular, el pericondrio, cubre la mayor parte de la superficie del cartílago. A diferencia de otros tejidos conectivos, el cartílago no tiene vasos sanguíneos o nervios, excepto en el pericondrio. Como carece de irrigación sanguínea, cura lentamente después de una lesión. Existen tres tipos de cartílago: el cartílago hialino, el fibrocartílago y el cartílago elástico.

Cartílago hialino. El cartílago hialino contiene un gel elástico como matriz amorfa y se presenta como una sustancia blanco-azulada brillante. Las delgadas fibras de colágeno no son visibles con las técnicas de tinción comunes y hay condrocitos de gran tamaño en lagunas. En su mayor parte, el cartílago hialino está rodeado por pericondrio. Las excepciones son el cartílago articular y el de las placas epifisiarias, las regiones donde los huesos se alargan en el período de crecimiento. El cartílago hialino es el más abundante del cuerpo. Brinda flexibilidad y soporte, y en las articulaciones reduce la fricción y disminuye los choques. El cartílago hialino es el más débil de los tres tipos de cartílago.

Fibrocartílago. Los condrocitos están dispersos a lo largo de haces visibles de fibras colágenas situadas dentro de la matriz fibrocartilaginosa. El fibrocartílago carece de pericondrio. Con una combinación de fuerza y rigidez, este tejido es el más fuerte de los tres. El fibrocartílago se halla en los discos intervertebrales, la formación circular que se encuentra entre las vértebras.

Cartílago elástico. Los condrocitos del cartílago elástico se disponen en una especie de red entrelazada de fibras elásticas dentro de la matriz extracelular. Tienen pericondrio. El cartílago elástico aporta fuerza y elasticidad y mantiene la forma de ciertas estructuras, como el oído externo.

Reparación y crecimiento del cartílago. Desde el punto de vista metabólico, el cartílago es un tejido inactivo que crece lentamente. Cuando sufre una lesión o se inflama, el proceso de reparación es lento, en gran parte por la falta de vascularización. Las sustancias necesarias para la reparación y las células sanguíneas que participan en el proceso deben difundirse o migrar hacia el cartílago. El crecimiento del cartílago sigue dos patrones básicos: crecimiento horizontal y crecimiento por oposición.

En el crecimiento intersticial, el cartílago aumenta de tamaño rápidamente por la división de condrocitos preexistentes y el depósito continuo de cantidades crecientes de matriz extracelular que ellos generan. A medida que los condrocitos secretan más matriz, se alejan entre sí. Esto hace que el cartílago se expanda de la misma forma que se levanta el pan durante la cocción; dado que aumenta el intersticio, recibe el nombre de crecimiento intersticial. Este patrón de crecimiento se produce cuando el cartílago es joven y flexible, durante la niñez y la adolescencia.

En el crecimiento por aposición la actividad de las células de la capa condrogénica más interna del pericondrio es la que produce el crecimiento. Las células más profundas del pericondrio, los fibroblastos, se dividen y algunos se diferencian en condroblastos. A medida que la diferenciación continúa, los condroblastos se rodean a sí mismos de matriz extracelular y se convierten en condrocitos. Como resultado, la matriz se acumula debajo del pericondrio en la superficie más externa del cartílago y determina el crecimiento a lo ancho. El crecimiento por aposición comienza más tardíamente que el crecimiento intersticial y continúa a lo largo de la adolescencia.

Tejido óseo

El cartílago, las articulaciones y los huesos forman el aparato esquelético. El aparato esquelético soporta a los tejidos blandos, protege las estructuras delicadas y trabaja con los músculos esqueléticos para generar movimiento. Los huesos almacenan calcio y fósforo, alojan en su interior la médula ósea, que produce células sanguíneas y contienen médula ósea amarilla, que almacena triglicéridos. Los huesos son órganos compuestos por diferentes tejidos conectivos, incluido el tejido óseo, el periostio, las médulas óseas roja y amarilla y el endostio (una membrana que reviste la cavidad del interior del hueso donde se aloja la médula ósea amarilla). El tejido óseo se clasifica en compacto y esponjoso, según la manera en que se organiza la matriz extracelular y las células.

La unidad fundamental del hueso compacto es la osteona o sistema haversiano. Cada osteón consta de cuatro partes:

1. Las laminillas. Son anillos concéntricos de matriz extracelular constituidos por sales minerales (calcio y fosfato principalmente) que le otorgan rigidez al hueso, y por fibras colágenas que le comunican fuerza. Las laminillas son responsables de la naturaleza compacta de este tipo de tejido óseo.

2. Las lagunas. Son pequeños espacios entre las láminas que contienen células óseas maduras denominadas osteocitos.

3. Desde las lagunas se proyectan canalículos, redes de diminutos canales que contienen las prolongaciones de los osteocitos. Los canalículos proveen la vía para que los nutrientes puedan alcanzar los osteocitos y para que éstos se desprendan de los residuos metabólicos.

4. Los conductos centrales (de Havers) contienen vasos sanguíneos y nervios.

El hueso esponjoso carece de osteones. En su lugar presenta columnas óseas, denominadas trabéculas, las que contienen laminillas, osteocitos, lagunas y canalículos. Los espacios entre las láminas son ocupadas por médulas ósea roja.

Linfa. La linfa es un líquido extracelular que fluye dentro de los vasos linfáticos. Es un tejido conectivo constituido por varios tipos de células suspendidas en una matriz extracelular transparente similar al plasma sanguíneo, pero con un contenido con menos proteínas. Las composición de la linfa varía de una parte del cuerpo a otra. Por ejemplo: la linfa que deja los ganglios linfáticos contiene muchos linfocitos, un tipo de glóbulo blanco, en comparación con la linfa proveniente del intestino, que presenta un alto contenido de lípidos provenientes de la dieta.