La transcripción es la síntesis de ARNm tomando como molde una de las hebras del ADN. Se produce en el núcleo de las células eucariotas y en el hialoplasma de las procariotas. Para que se produzca se tienen que cumplir los siguientes requisitos:

• Una cadena de ADN que actúe como molde: cadena molde; la otra, que no se transcribe es la cadena informativa
• Enzimas: ARN-polimerasas (varios tipos)
• Ribonucleótidos fosfato. (a, c, g, u)

La transcripción se lleva a cabo en tres etapas: iniciación, elongación y terminación. Veamos:

Iniciación

La ARN polimerasa reconoce una señal en el ADN que se va a transcribir llamada región promotora (zona de ADN rica en nucleótidos T y A), y se une a ella. En este reconocimiento interviene el factor sigma (σ).

• Se abre la doble hélice y quedan expuestas las secuencias de bases del ADN.
• Una vez iniciada la transcripción, el factor σ se libera, pudiendo ser utilizado muchas veces más.

Elongación

Es el proceso mediante el cual se van añadiendo ribonucleótidos (obtenidos del medio) para formar el ARNm.

• La ARNp lee la cadena de ADN en sentido 3′ → 5′ y el ARNm se sintetiza en sentido 5′ → 3′.
• En eucariotas se añade una región caperuza (7-metilguanosina trifosfato) al extremo 5′, que actuará posteriormente como señal de reconocimiento para el inicio de la traducción.

Terminación

• La ARNp reconoce unas señales de terminación, se libera la cadena de ARN transcrito y se vuelve a enrollar el ADN. En la terminación interviene el factor rho (ρ).
• En procariotas la señal es una secuencia palindrómica (se lee lo mismo al derecho que al revés) rica en G y C.
• En eucariotas la señal es una secuencia AAUAA. Posteriormente se añade la cola poli-A (200 nt de adenina) al extremo 3′, esta estructura parece ser que interviene en los procesos de maduración y transporte del ARN fuera del núcleo. A continuación se lleva a cabo la maduración del ARN.

Maduración del ARN

Normalmente, los ARNs no se pueden traducir directamente en proteínas: necesitan un proceso conocido como procesamiento o maduración postranscripcional.

Maduración en Procariotas

• El ARN de procariotas puede ser directamente traducido: no existe maduración como tal. Además, al no existir separación física entre ADN y ribosomas, antes de que finalice la transcripción, ya se puede empezar a producir la traducción del ARNm recién formado.
• Pero, cuando se transcribe el ADN que codifica los ARNt y ARNr, se forma una molécula larga de ARN conteniendo varias copias de ARNt y ARNr, que es cortada posteriormente dando lugar a los distintos ARNt y ARNr. Se dice por eso que el ARN de procariotas es policistrónico.

Maduración en Eucariotas

• En eucariotas la maduración es más compleja: los genes que codifican las proteínas están fragmentados: formados por diferentes segmentos: intrones (secuencias que se transcriben pero no se traducen en proteínas) y exones (secuencias que se transcriben y se traducen en proteínas).
• Un ARN transcrito primario está formado por exones e intrones, y para su maduración es necesario eliminar los intrones mediante un proceso conocido como splicing: corte de intrones y eliminación de éstos, posteriormente unión de exones.
• Además, el ARN es monocistrónico, es decir, cada ARN codifica una sola proteína.

Traducción del ARN

La traducción es el proceso de síntesis de proteínas realizado en los ribosomas que necesita los siguientes elementos: ribosomas, ARN mensajero (contiene la información para sintetizar cada proteína), aminoácidos (componentes de las proteínas), ARN de transferencia (aporta los AAs en el orden preciso), enzimas y energía.

Los Ribosomas

Son los orgánulos encargados de la síntesis de proteínas. Existen tanto en los procariotas como en los eucariotas, presentando unas ligeras diferencias en cuanto a estructura. Están formados por distintos tipos de ARNr y por proteínas especiales. Poseen dos subunidades: la subunidad pequeña es la encargada de la unión del ARNm, mientras que la subunidad grande es responsable de unir los AAs que van a ir formando la proteína.

Asimismo poseen dos sitios de unión a los ARNt: el sitio P (peptidil), que es el lugar al que se une la cadena polipeptídica en formación. Y el sitio A (aminoacil) en el que se produce la entrada de los AAs que se van a unir a dicha cadena.

El Proceso de Traducción

Es un proceso muy parecido en procariotas y eucariotas. Se puede dividir en varias etapas:

Activación de los AAs

Se produce antes de que empiece la traducción. Consiste en la unión del AA con el ARNt que le corresponde, en un proceso catalizado por el enzima aminoacil-ARNt-sintetasa, y que necesita ATP. Se obtiene el complejo aminoacil-ARNt. Es un proceso específico.

Iniciación

La traducción comienza con la unión de la subunidad menor del ribosoma al ARNm, en un punto cercano a la secuencia AUG (codón iniciador).

Posteriormente se produce la entrada al sitio P del ribosoma del primer aminoacil ARNt, aquél cuyo anticodón es complementario al triplete AUG, este aminoacil-ARNt lleva unido el AA formil-metionina en los procariotas, y Met en eucariotas. A este complejo formado por la subunidad pequeña, el ARNm y el primer AA-ARNt (complejo de iniciación), se le une posteriormente la subunidad grande.

Elongación

Se produce el alargamiento de la cadena polipeptídica: al sitio A del ribosoma entra el segundo AA-ARNt (cuyo anticodón es complementario al codón posterior al AUG). A continuación se forma un enlace peptídico entre el primer AA que ocupa el sitio P (Met o formil-Met) y el nuevo AA que ocupa el sitio A. Esta reacción está catalizada por la enzima peptidil transferasa.

Posteriormente se produce la liberación del primer AA de su ARNt correspondiente y, seguidamente, la translocación del ribosoma, es decir, su desplazamiento a lo largo del ARNm en sentido 5′-3′, y el dipéptido formado unido al ARNt del último AA unido se traslada al sitio P, dejando el sitio A nuevamente libre. La elongación continúa uniéndose otro nuevo AA-ARNt al sitio A y repitiéndose todo el proceso.

Terminación

La terminación tiene lugar cuando el ribosoma llega a un codón, el codón de terminación: UAA, UGA o UAG, no reconocido por ningún ARNt y sí por unos factores proteícos llamados factores de liberación, que se unen al sitio A, haciendo que la peptidil transferasa separe la cadena polipeptídica del ribosoma (que se desensambla) y de los ARNt. Tanto en eucariotas como en procariotas, un mismo ARNm puede ser leído por varios ribosomas a la vez, formado un polirribosoma, facilitando la síntesis rápida de muchas moléculas de un mismo polipéptido.

El Proceso de Traducción en Eucariotas

Aunque dijimos que la traducción era muy parecida en ambos tipos de organismos, se pueden resumir las diferencias como sigue:

1. Entre la transcripción y la traducción existe una separación física (la membrana nuclear), lo que hace que ambos procesos no puedan simultanearse.
2. Los ARNm eucariotas son más estables y monocistrónicos.
3. El extremo 5′ del ARNm posee metilguanosina trifosfato (caperuza) para ser identificado por los ribosomas.
4. Los ribosomas son ligeramente diferentes.
5. El primer ARNt lleva unida metionina (no formilmetionina como en procariotas).
6. Los factores de iniciación, elongación y terminación son diferentes.