Transporte a través de la Membrana Celular

El transporte pasivo no requiere gasto de energía porque las sustancias se desplazan a favor de su gradiente de concentración (de donde están más concentradas a donde hay menor concentración).

Difusión Simple

En este tipo de transporte, las moléculas atraviesan directamente la bicapa lipídica sin la necesidad de proteínas transportadoras. Este proceso ocurre con moléculas pequeñas y sin carga, como el oxígeno (O₂), el nitrógeno (N₂) y el dióxido de carbono (CO₂), así como con moléculas lipídicas y polares de pequeño tamaño como el agua, el etanol y el glicerol.

Difusión Facilitada

En este caso, las moléculas atraviesan la membrana plasmática con la ayuda de proteínas transportadoras, ya que no pueden hacerlo directamente por la bicapa lipídica. Dentro de este tipo de transporte existen dos mecanismos:

Por Permeasas

Son proteínas que transportan moléculas polares sin carga, como la glucosa y algunos aminoácidos, mediante cambios conformacionales.

Por Canales Iónicos

Son proteínas que forman poros hidrofílicos en la membrana, permitiendo el paso de iones inorgánicos como sodio (Na⁺), potasio (K⁺), calcio (Ca²⁺) y cloro (Cl⁻). Estos canales pueden abrirse y cerrarse en respuesta a estímulos específicos, lo que los hace regulables.

El transporte activo requiere gasto de energía en forma de ATP. Las sustancias se mueven en contra de su gradiente de concentración (de donde hay menos concentración a donde hay más concentración). Las proteínas transportadoras que participan en el transporte activo suelen actuar como ATP-asa, tienen actividad enzimática que hidroliza ATP para obtener energía. Un ejemplo muy importante de transporte activo es la bomba de sodio-potasio (Na⁺/K⁺), que transporta tres iones Na⁺ hacia el exterior de la célula y dos iones K⁺ hacia el interior, manteniendo un gradiente electroquímico esencial para muchas funciones celulares, como la transmisión del impulso nervioso.

Cuando las moléculas son demasiado grandes, la célula emplea mecanismos de transporte que implican la formación de vesículas. Este tipo de transporte se divide en endocitosis, exocitosis y transcitosis.

Endocitosis

La endocitosis es el proceso por el cual la célula incorpora macromoléculas, partículas o incluso células enteras al interior, rodeándolas con una porción de su membrana plasmática para formar una vesícula. Existen diferentes tipos:

Pinocitosis

Captación de líquidos y moléculas disueltas en pequeñas vesículas. Estas vesículas se forman por invaginaciones de la membrana plasmática y luego se desprenden hacia el interior de la célula. Este proceso no es selectivo y ocurre de manera continua en muchas células.

Fagocitosis

Es la ingestión de partículas grandes, como microorganismos o restos celulares. En este proceso, la célula extiende pseudópodos que rodean la partícula y la engullen formando una vesícula llamada fagosoma. Posteriormente, el fagosoma se fusiona con un lisosoma, donde la partícula es degradada por enzimas hidrolíticas. Este tipo de endocitosis es característico de células del sistema inmunitario como los macrófagos.

Endocitosis Mediada por Receptor

Es un proceso más selectivo en el que las moléculas que van a ser incorporadas deben unirse a receptores específicos situados en la membrana plasmática. Cuando suficientes moléculas se han unido a los receptores, la membrana forma una vesícula revestida de clatrina y transporta el contenido al interior de la célula. Este mecanismo permite la captación eficiente de sustancias como lipoproteínas y algunas hormonas.

Exocitosis

La exocitosis es el proceso por el cual la célula expulsa sustancias al exterior mediante vesículas que se fusionan con la membrana plasmática. Existen dos tipos de exocitosis:

Secreción Constitutiva

Es un proceso continuo mediante el cual la célula libera proteínas y lípidos para la renovación de la membrana plasmática y el mantenimiento del glucocálix.

Secreción Regulada

Ocurre en células especializadas que almacenan productos en vesículas secretoras y los liberan solo cuando reciben un estímulo. Un ejemplo es la liberación de neurotransmisores en las neuronas o la secreción de hormonas por células endocrinas.

Transcitosis

La transcitosis es un proceso que combina endocitosis y exocitosis para permitir el paso de macromoléculas a través del citoplasma de una célula sin que estas sean degradadas. Un ejemplo de transcitosis es el paso de anticuerpos desde la leche materna al torrente sanguíneo del recién nacido.

Aparato de Golgi

El mecanismo de transporte y secreción en el aparato de Golgi se basa en el movimiento de proteínas y lípidos a través de este orgánulo mediante vesículas de transporte:

• Las proteínas y lípidos recién sintetizados en el retículo endoplasmático rugoso (RER) llegan a la cara *cis* del dictiosoma en vesículas de transición que se fusionan con la primera cisterna del Golgi.
• A medida que estas moléculas avanzan de una cisterna a otra en el aparato de Golgi (en dirección ***cis-trans***), sufren modificaciones químicas como fosforilación y glucosilación.
• En la cara *trans*, las moléculas son empaquetadas en vesículas de secreción, que tienen diferentes destinos:
  • Fusión con la membrana plasmática para liberar su contenido al exterior mediante exocitosis.
  • Formación de lisosomas, que contienen enzimas digestivas.
  • Envío a otras partes de la célula según sus funciones específicas.

Este proceso es clave en células secretoras y en la distribución de biomoléculas dentro de la célula.

El aparato de Golgi (A.G.) es un orgánulo membranoso presente en las células eucariotas que se encarga del procesamiento, maduración y distribución de proteínas y lípidos sintetizados en el retículo endoplasmático. Está compuesto por una serie de sacos aplanados y apilados denominados cisternas, que se agrupan formando el dictiosoma. Estos sacos están rodeados de vesículas que participan en el transporte de sustancias. El A.G. presenta una organización polarizada, con dos regiones diferenciadas:

Cara *Cis*

Región más próxima al retículo endoplasmático, encargada de recibir las vesículas que contienen proteínas y lípidos recién sintetizados.

Red *Trans*-Golgi (Cara *Trans*)

Es la zona más alejada del retículo endoplasmático y se encarga de empaquetar y distribuir las sustancias procesadas hacia su destino final.

Entre ambas regiones se encuentra la zona media, donde se llevan a cabo las modificaciones de las biomoléculas.

Funciones del Aparato de Golgi

• Modificación de proteínas y lípidos: Una vez que las proteínas y lípidos llegan al Golgi, sufren transformaciones químicas como la glicosilación, que consiste en la adición de cadenas de azúcares, o la sulfatación.
• Clasificación y distribución de proteínas
• Formación de los lisosomas
• Secreción de sustancias
• Renovación de la membrana plasmática

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una red compleja de fibras proteicas que se extiende por todo el citoplasma. No es una estructura estática, sino que se ensambla y desensambla continuamente, dependiendo de las necesidades celulares. Su función es mantener la forma celular, permitir el movimiento de la célula y de los orgánulos en su interior, y participar en la separación de cromosomas en la división celular mediante la formación del huso mitótico. En las células eucariotas, el citoesqueleto está compuesto por 3 tipos de filamentos proteicos: microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios.

Microtúbulos

Los *microtúbulos* son estructuras cilíndricas huecas, formadas por la polimerización de dímeros de tubulina α y β. Cada microtúbulo está compuesto por trece protofilamentos organizados alrededor de una cavidad central. Son estructuras polares, presentan un extremo llamado “más”, que crece rápidamente, y un extremo “menos”, que tiende a perder subunidades de tubulina. Además, son lábiles, pueden polimerizarse y despolimerizarse constantemente. Sus funciones incluyen la formación del huso mitótico, separar los cromosomas en la división celular, organización del transporte intracelular de orgánulos y vesículas y la formación de estructuras como los centriolos del centrosoma, los cilios y los flagelos.

Filamentos de Actina o Microfilamentos

Los *filamentos de actina o microfilamentos* son estructuras formadas por la polimerización de monómeros de actina globular, que se ensamblan para formar una doble hélice. Son estructuras polares, con un extremo “más” y un extremo “menos”, y lábiles, pueden polimerizarse y despolimerizarse con rapidez por el consumo de ATP. Sus funciones son proporcionar soporte mecánico a la célula y a la membrana plasmática, participar en la contracción muscular, mantener la estructura de las microvellosidades del epitelio intestinal, formación de pseudópodos para el desplazamiento celular y participar en la citocinesis en células animales formando el anillo contráctil que permite la separación del citoplasma entre las células hijas tras la división celular.

Filamentos Intermedios

Los *filamentos intermedios* están formados por proteínas fibrosas, cuya composición varía según el tipo de célula. A diferencia de los microtúbulos y los filamentos de actina, son más estables y tienen una función estructural, proporcionando resistencia mecánica a la célula. Son especialmente abundantes en células sometidas a estrés mecánico, como las células epiteliales, donde están formados por queratina, en las neuronas, donde forman neurofilamentos, y en las células musculares, donde se componen de desmina. También forman la lámina nuclear, una red de filamentos que refuerza la envoltura del núcleo.

Citosol o Hialoplasma

El citosol o hialoplasma es el medio acuoso en el que se encuentran los orgánulos celulares dentro del citoplasma y está compuesto en su mayor parte por H₂O. En su interior hay proteínas, como enzimas responsables de reacciones metabólicas, iones, soluciones tampón que regulan el pH intracelular y moléculas orgánicas como aminoácidos, glúcidos, ARN y ATP. Además, el citosol puede encontrarse en dos estados físicos diferentes: el estado de gel, más viscoso, y el estado de sol, más fluido. Estos cambios de estado son importantes para la locomoción celular, ya que permiten la formación de pseudópodos. Sus funciones son ser el lugar donde tienen lugar reacciones metabólicas, como la glucólisis y las fermentaciones, regular el pH intracelular, y ser un almacén de sustancias de reserva en forma de gránulos, denominados inclusiones, como glucógeno en células hepáticas y musculares.

Ribosomas

Los ribosomas son estructuras sin membrana formadas por ARN ribosómico y proteínas, y su función principal es la síntesis de proteínas. Se diferencian entre los ribosomas procariotas, que tienen un coeficiente de sedimentación de 70S, y los eucariotas, con un coeficiente de 80S. En las células eucariotas pueden encontrarse libres en el citosol, adheridos al RER o en el interior de mitocondrias y cloroplastos. También pueden formar polisomas, que son varios ribosomas unidos a una misma molécula de ARN mensajero para traducirla simultáneamente.

Centrosoma

El centrosoma es una estructura presente en células animales, formada por dos centriolos dispuestos perpendicularmente y rodeados por material pericentriolar. Su función es organizar los microtúbulos y participar en la formación del huso mitótico en la división celular. Es importante diferenciar los términos centrosoma (estructura completa), diplosoma (par de centriolos), y centriolo (unidad individual formada por tripletes de microtúbulos).

Cilios y Flagelos

Los cilios y flagelos son estructuras móviles formadas por microtúbulos. Los cilios son cortos y numerosos, mientras que los flagelos son largos y escasos. Su estructura interna está formada por un axonema, con disposición de 9+2 microtúbulos, y un corpúsculo basal, con una disposición 9+0.

Membrana Plasmática: Fluidez y Funciones

La fluidez de la membrana depende de varios factores:

• Temperatura: A mayor temperatura, mayor fluidez.
• Longitud de las cadenas hidrocarbonadas: Cuanto más cortas, menor rigidez y mayor fluidez.
• Presencia de insaturaciones: Las curvaturas de las colas insaturadas impiden que las moléculas se dispongan apretadas, aumentando la fluidez.
• Colesterol: Disminuye la fluidez al inmovilizar las colas de los fosfolípidos.

Asimetría: Existen diferencias en la composición de fosfolípidos en las dos monocapas. Los glucolípidos y glucoproteínas se encuentran en la cara externa, mientras que las proteínas fibrosas se encuentran en la cara interna.

Funciones de la membrana plasmática:

• Frontera física: Separa el medio intracelular del extracelular y permite la formación de compartimentos en células eucariotas.
• Permeabilidad selectiva
• Transferencia de información intercelular
• Reconocimiento y adhesión celular

Microvellosidades

Las microvellosidades son prolongaciones digitiformes de la membrana plasmática que aumentan la superficie de contacto de la célula con su entorno. Están formadas por un núcleo de filamentos de actina que las mantiene rígidas. Su función principal es incrementar la superficie de absorción de nutrientes, siendo abundantes en células del epitelio intestinal y en los túbulos renales.

Uniones Intercelulares

Las uniones intercelulares son estructuras especializadas que permiten la adhesión y comunicación entre células. Su función principal es mantener la cohesión entre células de un mismo tejido, permitiendo la comunicación entre ellas y reforzando la estructura del tejido. Existen diferentes tipos de uniones intercelulares, pero en este tema solo se pide conocer que existen y que sirven para mantener las células unidas entre sí, sin necesidad de estudiar cada tipo en detalle.

Sistema de Endomembranas

El sistema de endomembranas es un conjunto de orgánulos membranosos que trabajan en conjunto para el transporte y procesamiento de sustancias dentro de la célula. Está formado por el retículo endoplasmático rugoso (RER), el retículo endoplasmático liso (REL), el aparato de Golgi (A.G.), los lisosomas y las vesículas de transporte.

Retículo Endoplasmático

El retículo endoplasmático es un sistema de membranas interconectadas que se extiende por el citoplasma de las células eucariotas. Sus características generales incluyen estar formado por una red de sacos aplanados, túbulos y cisternas interconectadas, que se comunican con la envoltura nuclear externa. Su membrana externa está conectada con la membrana de la envoltura nuclear, permitiendo el intercambio de sustancias. El RER tiene ribosomas adheridos y se encarga de la síntesis y modificación de proteínas, mientras que el REL no tiene ribosomas y se encarga de la síntesis de lípidos y esteroides, la detoxificación de sustancias y el almacenamiento de calcio en células musculares.