Transporte electrónico dependiente de la luz:
La energía contenida en los fotones de la luz se emplea en impulsar determinados electrones de la molécula de clorofila del centro de reacción, desde niveles energéticos normales hasta otros muy altos. Este fenómeno recibe también el nombre de excitación del centro de reacción. Al tener algunos electrones excitados, esta molécula posee una gran tendencia a cederlos a otro compuesto aceptor, es decir, queda convertida en un reductor muy potente. Se llama fotosistema al conjunto formado por la molécula de clorofila del centro de reacción y las moléculas aceptoras de electrones. Es en estos fotosistemas donde tienen lugar los procesos químicos dependientes de la luz. Los electrones cedidos por el centro de reacción excitado descienden por una cadena de moléculas transportadoras de electrones, que se encuentra situada en la membrana tilacoidal del cloroplasto, hasta un aceptor electrónico final. Cuando el aceptor final de electrones es el NADP, el flujo electrónico es abierto o acíclico, y se obtiene poder reductor en forma de NADPH. El aceptor final de electrones puede ser también el propio centro de reacción. Cuando es así se habla de flujo electrónico cíclico, puesto que los electrones salen y vuelven a la misma molécula. En este caso no se forma NADPH.
Flujo electrónico abierto (esquema en z)
El transporte electrónico se produce de forma que los electrones efectúan un recorrido desde el agua hasta el NADP’. Se denomina abierto porque una molécula pierde electrones (el agua) y otra los gana (NADP). El gradiente quimiosmótico originado en este flujo electrónico provocará la síntesis de ATP. Los organismos que lo realizan tienen dos fotosistemas, llamados fotosistema I (Con el centro de reacción P700) y fotosistema II (cuyo centro de reacción es el P680). El primer suceso fotodependiente es la excitación del fotosistema I. Cuando este absorbe la energía de los fotones, un electrón del centro de reacción capta dicha energía en un potente reductor, y cede ese electrón a una proteína transportadora de energía y pasa a un nivel excitado.
La molécula del centro de reacción se ha convertido en un potente reductor, cede ese electrón a una proteína transportadora de electrones llamada ferredoxina. Esta, a su vez, lo cede al sistema enzimático NADF reductasa, que cataliza la reducción del NADP hasta NADPH. Se obtiene así poder reductor, en forma de NADPH, que será empleado en la síntesis de moléculas orgánicas durante la fase oscura. Al perder el electrón, el fotosistema I queda cargado positivamente; por ello, debe recibir electrones de un donador para poder repetir el proceso dependiente de luz. El fotosistema II actuará en última instancia como donador electrónico. Los dos fotosistemas se encuentran conectados mediante una cadena de moléculas transportadoras de electrones. Cuando el fotosistema II es excitado por la luz, cede electrones a la cadena de transportadores, que está situada en la membrana tilacoidal, para reponerlos al fotosistema I. A su vez, el fotosistema II necesita recuperar los electrones cedidos. La molécula que se los proporciona es el agua, en un proceso llamado fotólisis del agua, en el que, además, se libera oxígeno molecular. La aparición del fotosistema II en el curso de la evolución tuvo una importancia extraordinaria en el desarrollo de los seres vivos. La posibilidad de emplear como donador electrónico el agua, un compuesto muy abundante y asequible, facilitó la obtención de poder reductor, en particular, a los organismos autótrofos.
Flujo electrónico cíclico
En algunas situaciones, la clorofila del centro de reacción del fotosistema I, excitada por la luz, cede electrones a las moléculas de la cadena transportadora de electrones, y, tras recorrerla, estos vuelven de nuevo al centro de reacción de este mismo fotosistema. En tal caso, los electrones realizan un recorrido cíclico, ya que salen y retornan a la misma molécula. La clorofila del centro de reacción del fotosistema I actúa como donador y como aceptor de electrones. Por ello, aunque se produce ATP, no se genera NADPH, pues al retornar los electrones a la molécula del centro de reacción, no se produce oxidación ni reducción neta de compuesto alguno. En las células vegetales suele haber mayor demanda de ATP que de NADPH, por lo que el flujo electrónico cíclico se realiza, en ocasiones, para cubrir las necesidades energéticas de la célula sin que se sinteticen, además, moléculas orgánicas. De esta forma se puede variar la proporción entre el NADPH y el ATP formados durante la iluminación de la planta.