Teoría del Flujo de Presión (Münch) en el Floema
Mecanismo de Transporte
Esta teoría, también conocida como teoría del flujo de presión, explica el movimiento de azúcares en el floema.
Zona de Carga (Fuente)
En la zona de carga, como las hojas fotosintéticamente activas, la concentración de azúcares es alta.
- Los azúcares e iones entran en los tubos cribosos del floema, disminuyendo el potencial de soluto (Ψs) y, por lo tanto, el potencial hídrico (Ψ). Recordemos que Ψ = Ψp + Ψs, donde Ψp es el potencial de presión.
- Esta disminución del Ψ en el floema genera un gradiente que impulsa la entrada de agua desde el xilema adyacente, aumentando el Ψp y restableciendo el Ψ.
Zona de Descarga (Sumidero)
En la zona de descarga, como raíces o frutos en desarrollo, ocurre lo contrario:
- Los azúcares salen del floema, aumentando el Ψs y el Ψ.
- El aumento del Ψ en el floema provoca la salida de agua hacia el xilema, disminuyendo el Ψp y restableciendo el Ψ.
Este flujo de agua, impulsado por el gradiente de presión generado por la carga y descarga de azúcares, permite el movimiento de la savia elaborada a través del floema. El sistema funciona de manera similar a un osmómetro.
Carga en el Floema
La acumulación de sacarosa y aminoácidos en el complejo tubo criboso-célula de compañía se da en dos etapas:
- Del mesófilo al parénquima floemático: El transporte se realiza por vía simplástica (a través de plasmodesmos), a favor de gradiente.
- Del parénquima floemático al tubo criboso: Puede ocurrir por vía simplástica o apoplástica. La acumulación se da mediante cotransporte con protones (H+), generados por una ATPasa de membrana. Este gradiente electroquímico también impulsa la acumulación de potasio (K+). Aunque existe actividad ATPásica en el plasmalema de las células del mesófilo, su contribución al gradiente de protones es menor.
Descarga en el Floema
La descarga de azúcares varía según el tipo de sumidero:
- Sumideros en crecimiento: La descarga es simplástica, por difusión pasiva, ya que la concentración de azúcares es mayor en el floema que en las células en crecimiento.
- Sumideros de reserva: La sacarosa puede salir al apoplasto y luego ser acumulada en las células del parénquima mediante un mecanismo de antiporte con H+ (generados por una bomba ATPasa). También puede ser hidrolizada en el apoplasto, y los productos son incorporados a las células del parénquima por simporte con protones. En el citosol, las hexosas se convierten nuevamente en sacarosa, que se almacena en la vacuola.
Teoría de la Cohesión-Tensión en el Xilema
Esta teoría explica el ascenso de agua y sales minerales desde las raíces hasta las hojas en el xilema.
Mecanismo de Transporte
- Tensión: La transpiración desde las hojas genera una tensión (presión negativa) en el xilema. Esta tensión se transmite a lo largo de la columna de agua, desde las hojas hasta las raíces.
- Cohesión: Las moléculas de agua, unidas por puentes de hidrógeno, forman una columna continua y resistente a la tensión.
- Adhesión: La adhesión del agua a las paredes de los vasos del xilema (capilaridad) también contribuye al ascenso.
La combinación de estos factores permite que el agua ascienda por el xilema, incluso a grandes alturas. La velocidad de transporte varía con la intensidad de la transpiración y la resistencia al flujo en el xilema.
Factores que Afectan el Transporte
- Humedad relativa del aire: A menor humedad relativa, mayor transpiración y mayor tensión en el xilema, lo que aumenta el potencial de presión negativo.
- Diámetro de los vasos: Columnas de agua más delgadas son más resistentes a la cavitación (formación de burbujas de aire), que interrumpe el flujo continuo de agua.
En resumen, el transporte en el xilema es un proceso pasivo impulsado por la diferencia de potencial hídrico (Ψ) entre la atmósfera y el suelo. La transpiración genera la fuerza motriz, mientras que la cohesión y adhesión del agua mantienen la continuidad de la columna de agua en el xilema.
El potencial hídrico en la atmósfera juega un papel crucial en la transpiración, ya que determina el gradiente de Ψ entre la planta y el ambiente.